Kladistika
Kladistika (grč. κλαδος - klados = grana) je biološka disciplina koja određivanje veze I odnose između pojedinih taksonomskih kategorija organizama na bazi izvedenih sličnosti. Ona je danas najprominentnija od nekoliko pristupa filogenetske biosistematike jer uvažava evolucijske odnose živih bića.
Kladistička analiza je osnova za veliki broj pristupa biološkoj klasifikacijii, koji pokušavaju da što vjerodostojnije grupiraju posmatrane kategorije živih bića grupišu na osnovu njihove evolucijske srodnosti. Nasuprot kladistici, fenetika to čini na osnovu njihove sveukupne sličnosti, a neki klasičniji pristupi se zasnivaju na pojedinim ključnim obilježjima . Osnivačem kladistike se smatra Vili Henig (1913.-1976.).[1]
Za prikazivanje i raznorodnih veza I odnose među posmatranim kategorijama, kreiraju se drvodimenzionalni dijagrami (zvani kladogrami), a na temelju širokog spektra informacija, od genetičkih do morfološko-anatomskih. Na kladogramu, su predstavljeni na krajevima grana (nalik na lišće), a svaki čvor između njih bi trebalo da bude dihotomni čvor (iz njega izlaze dvije grane). Dva taksona na granama iz istog čvora nazivaju se sestrinskim taksonima, ili sestrinskim grupama. Svako poddrvo, bez obzira da li sadrži jednu ili na stotine taksona grupa, naziva se kladus. Informativan kladogram sadrži sve grupe koje imaju zajedničkog pretka unutar jednog kladusa. Svaki kladus je definiran setom obilježja koja posjeduju njegovi članovi, a ne pojavljuju se izvan njega u grupama koje su izvedene iz iste presačke kategorije. Ove identifikacijske osobenosti kladusa nazivaju se sinapomorfije, ili sinapomorfna obilježja (od grčkih prefiksa: συν - syn = zajedničko + απο - apo = na, od + μορφη - morphon = oblik, što označava zajedničku i izvedenu osobinu). Na primjer, tvrda prednja krila su sinapomorfna osobina insekata reda Coleoptera (tvrdokrilaca).[2][3] [4]
Definicije kladograma
urediPostoji varijanti termina koji opisuje kladogram i poziciju pripadajućih taksona (jedinica). Na uspravnom kladogramu takson ili druga jedinica posmatranje su bazni (osnovni, čvorišni) za narednu granu ako je dolje ili ispod nje. U suprotnom slučaju, ta druga grana je ukorijenjena (usađena) u prvu. Slično toma, stanje obilježja koje se javljalo i kod predačke grupe označava se kao pleziomofno (=primitivna ili neizvedena oznaka), dok su oni karakteri koji su kasnije evoluirali nazivaju apomorfni (=izvedeni).
Metodologija
uredi
Monofiletski taksoni čovjekolikih majmuna (Anthropoidea - žuto),
Parafiletski taksoni polumajmuna (plavo uključujući i crvenu mrlju) i
Polifiletski taksoni (noćni primati – lori i tarzijusi - crveno)
– Klasifikacija APG III (2009) ili filogenetske klasifikacije je treća verzija botaničke klasifikacije cvjetnica koju utvrđuje međunarodna Angiosperm Phyilogeny Group. To je najvažnija botanička klasifikacija danas, koja počiva na promjenjenom APG II sistemu klasifikacije (2003.) i dopunama filogenetske klasifikacije APG IV (2016.).
Kladistički metod tumači svaki stadij transformacije zajedničkih karaktera taksona (ili drugih terminala), kao potencijalnih dokaza za grupiranje. Ishod kladističke analize je kladogram - dijagram u obliku dendrograma, koji predstavlja najbolju hipotezu filogenetskih odnosa. Klasični kladogrami uglavnom ostvareni na temelju morfoloških oznaka i izvornog izračunavanja. Za filogenetske analize, danas se koriste podaci koji se dobiju sekvenciranjem DNK i filogenetičkih proračuna, kao i kriterije koji su napušteni od mnogih filogenetičara, koji primjenjuju "sofisticiranije", ali manje evolucijski podobnije modele stadija transformacije karaktera.
Svaki kladogram se temelji na određenom skupu analiziranih podataka, određenim metodom. Skupovi se sastoje od molekulskih, morfoloških, etoloških i/ili drugih oznaka i lista operativnih taksonomskih jedinica, koje može biti geni, individue, populacije, vrste ili veći taksoni , za koje se pretpostavlja da su monofiletski i zbog toga, svi zajedno, formiraju jednu veliku granu. Obrasce grananja unutar velikih stubova definira filogenetska analiza. Različiti skupovi podataka i različiti metodi, a da ne spominjemo kršenja navedenih pretpostavki, često rezultiraju različitim kladogramima. Samo naučno istraživanje može pokazati koji od prijedloga ima veće šanse da bude u pravu.
Do nedavno, na primjer, generalno prihvaćen kladogram kao precizan kladogram reprezentacije predaka je opis odnosa između kornjača, guštera, krokodilagušteri i ptica:
▼
|
| ||||||||||||||||||
I
Diapsida ♦
|
| ||||||||||||||||||
Ako je gornja hipoteza filogenetski ispravna, onda posljednji zajednički predak kornjača i ptica, na nekim preglednicima, živjeli ranije nego prošli zajednički predak guštera i ptica, u blizini. Većina molekulskih dokaza, međutim, izvodi kladograme češće u priloženom obliku.
Ako je donji prikaz tačan, onda je posljednje zajednički predak kornjača i ptica živio kasnije nego prošli zajednički predak guštera i ptica. S obzirom na to da kladogrami pružaju konkurentna viđenja stvarnih događajima, najviše jedan od njih je ispravan.
Kladogramu na desnoj strani gore, predstavlja trenutno univerzalno prihvaćene hipotezu da su svi primati, uključujući strepsirine poput lemura i lorija, imali zajedničkog pretka svih, čiji su potomci bili primati i tako formirali svoju granu; ime primati se stoga prepoznaje za ovaj kladus. U okviru primata, svi antropoidi (repati i bezrepi majmuni i ljudi) su imali zajedničkog pretka svih čiji su potomci antropoidi, tako da oni formiraju kladus zvani Anthropoidea. "Polumajmuni", s druge strane, čine parafiletski takson. Ime Prosimii se više obično i ne koristi u filogenetskoj nomenklaturi, koja imenuje samo odgovarajuću granu, jet su polumajmuni podijeljeni između grana Strepsirhini i Haplorrhini, gdje potonji sadrži Tarsiiformes i Anthropoidea.[5]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Hennig W. (1966): Phylogenetic systematics (tr. D. Dwight Davis and Rainer Zangerl), Urbana, IL: Univ. of Illinois Press (reprinted 1979 and 1999), ISBN 0-252-06814-9.
- ^ Adrain J. M., Edgecombe, G. D., Lieberman B. S. (2002): Fossils, phylogeny, and form: An analytical approach. Kluwer Academic, New York: ISBN 978-0-306-46721-9.
- ^ Benton M. J. (2000): Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? (PDF), Biological Reviews 75 (4): 633–648, doi:10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x, PMID 11117201.
- ^ Benton M. J. (2004): Vertebrate Palaeontology (3rd ed.).: Blackwell Science, Oxford, ISBN 978-0-632-05637-8.
- ^ Benton M. J. (2005): Vertebrate palaeontology. Blackwell, ISBN 978-0-632-05637-8.