Biološka membrana
Biološka membrana, biomembrana je selektivno propusna membrana koja razdvaja ćelije od vanjskog okruženja ili stvara unutarćelijske strukture. Biološke membrane, u obliku eukariotskih ćelijskih membrana, sastoje se od fosfolipidnog dvosloja s ugrađenim, integralnim i perifernih proteina koji se koriste u komunikaciji i transportu hemijskih supstanci i iona. Glavnina lipida u ćelijskoj membrani osigurava fluidni matriks za protein u kojem se okreće i bočno difundira za fiziološko funkcioniranje. Proteini su prilagođeni za okruženje visoke fluidnosti membrane lipidnog dvosloja, uz prisustvo prstenaste lipidne ljuske, koja se sastoji od molekula lipida koji su čvrsto povezani sa površinom integralnih membranskih proteina. Ćelijske membrane razlikuju se od izolirajućih tkiva nastalih od slojeva ćelija, kao što su sluznica, bazna i serozna membrana .
Sastav
urediAsImetrija
uredi
Lipidni dvosloj sastoji se od vanjskog i unutrašnjeg listića.[1] Komponente dvosloja nejednako su raspoređene između dvije površine kako bi se stvorila asimetrija između vanjske i unutrašnje površine.[2] Ova asimetrična organizacija je važna za funkcije ćelija, kao što je ćelijska signalizacija.[3] Asimetrija biološke membrane odražava različite funkcije njena dva listića.[4] Kao što se vidi u tečnosti membranskog modela fosfolipidnog dvosloja, spoljni i unutrašnji listić membrane su asimetričnog sastava. Određeni proteini i lipidi počivaju samo na jednoj površini membrane, a ne na drugoj.
• I plazmatska i unutrašnja membrana imaju citosolnu i egzoplazmatsku površinu. • Ovakva orijentacija se održava tokom prometa membranom – proteini , lipidi, glikokonjugati okrenuti prema lumenu endoplazmatskog retikiluma (ER) i Golgijevog aparata ispoljavaju se na vanćelijskoj strani plazmamembrane. U eukariotskim ćelijama nove fosfolipide proizvode enzimi vezani za dio membrane endoplazmatskog retikuluma koji je okrenut prema citosolu. Ovi enzimi, koji koriste slobodne masne kiseline kao supstrate, talože sve novonastale fosfolipide u citosolnu polovinu dvosloja. Da bi se membrani u cjelini omogućio ravnomjeran rast, polovina novih molekula fosfolipida mora se prenijeti na suprotni jednostruki sloj. Ovaj prijenos kataliziraju enzimi zvani flipaze. U plazmamembrani, flipaze selektivno prenose specifične fosfolipide, tako da se različiti tipovi koncentrišu u svakom jednosloju.
Međutim, upotreba selektivnih flipaza nije jedini način za stvaranje asimetrije u lipidnim dvoslojevima. Konkretno, za glikolipide djeluje drugačiji mehanizam – oni ispoljacauju najupečatljiviju i najkonzistentniju asimetričnu raspodjelu u životinjskim ćelijama.
Lipidi
urediBiološku membranu čine lipidi sa hidrofobnim repovima i hidrofilnim glavicama.[5] Hidrofobni repovi su ugljikovodični repovi čija su dužina i zasićenost važni za karakterizaciju ćelije.[6] Lipidni splavovi se javljaju kada se lipidne vrste i proteini agregiraju u domenima membrana. Oni pomažu u organiziranju membranskih komponenata u lokalizirana područja koja su uključena u određene procese, poput transdukcije signala.
Crvena krvna zrnca ili eritrociti imaju jedinstveni lipidni sastav. Dvosloj crvenih krvnih zrnaca sastoji se od holesterola i fosfolipida u jednakim proporcijama po masi.[6] Membrana eritrocita ima presudnu ulogu u zgrušavanju krvi. U dvosloju crvenih krvnih zrnaca nalazi se fosfatidilserin.[7] Obično je na citoplazmatskoj strani membrane. Međutim, prebacuje se na vanjsku membranu, kako bi se koristio tokom zgrušavanja krvi.[7]
Proteini
urediFosfolipidni dvoslojevi sadrže različite proteine. Ovi membranski proteini imaju različite funkcije i karakteristike i kataliziraju različite hemijske reakcije. Integralni proteini obuhvataju membrane različitim domena s obje strane.[5] Integralni proteini imaju snažnu vezu sa lipidnim dvoslojem i ne mogu se lahko odvojiti.[8] Oni će se razdvojiti samo hemijskim tretmanom koji razlaže membranu. Periferni proteini se razlikuju od integralnih proteina jer održavaju slabe interakcije s površinom dvosloja i lahko se mogu razdvojiti od membrane. Periferni proteini nalaze se na samo jednoj površini membrane i stvaraju membranska asimetrija.
| Funkcijska klasa | Primjer proteina | Specifična funkcija |
|---|---|---|
| Transporteri | Na+pumpa | Aktivno pumpa Na + iz i K + u ćeliju |
| Sidra | Integrini | Povezuju unutarćelijske aktinske filamente s proteinima vanstaničnog matriksa |
| Receptori | Receptor faktora rasta izvedenog iz trombocita | Veže vanćelijski PDGF i, kao posljedicu, generira unutarćelijske signale koji uzrokuju rast i dijeljenje ćelija |
| Enzimi | Adenilil ciklaza | Katalizira proizvodnju cikličnog AMP-a unutarćelijske signalne molekule kao odgovor na vanćelijske signale |
Oligosaharidi
urediOligosaharidi su polimeri koji sadrže šećer. U membrani se mogu kovalentno vezati za lipide da bi stvorili glikolipide ili kovalentno vezati za proteine da bi stvorili glikoproteine. Membrane sadrže molekule lipida koji sadrže šećer, poznate kao glikolipidi. U dvosloju su šećerne grupe glikolipida izložene na površini ćelije, gdje mogu stvoriti voikove veze.[8] Glikolipidi su najekstremniji primjer asimetrije u dvosloju lipida. U biološkoj membrani obavljaju velik broj funkcija koje su uglavnom komunikativne, uključujući prepoznavanje ćelija i adheziju ćelijskih dlojeva. Glikoproteini su integralni proteini.[2] Imaju važnu ulogu u imunskkom odgovoru i zaštiti.[9]
Formiranje
urediDvoslojni fosfolipid nastaje uslijed agregacije membranskih lipida u vodenim rastvorima. Agregaciju uzrokuje hidrofobni efekt, gdje hidrofobni krajevi dolaze u kontakt. Ovaj aranžman maksimizira vodikovu vezu između hidrofilnih glava i vode, istovremeno umanjujući nepovoljan kontakt između hidrofobnih repova i vode. Povećanje dostupne vodikove veze povećava entropiju sistema, stvarajući spontani proces.
Funkcija
urediBiološke molekule su amfifilne ili amfipatske, tj. Istovremeno su hidrofobne i hidrofilne. Dvoslojni fosfolipid sadrži napunjene hidrofilne grupe, koje komuniciraju s polarnim svojstvima vode. Slojevi također sadrže hidrofobne repove, koji se susreću s hidrofobnim repovima komplementarnog sloja. Hidrofobni repovi su obično masne kiseline koje se razlikuju po dužinama .[10] interakcije lipida, posebno hidrofobnih repova, određuju fizička svojstva dvoslojnih lipida, poput fluidnosti.
Membrane u ćelijama obično definiraju zatvorene prostore ili odjeljke u kojima ćelije mogu održavati hemijsko ili biohemijsko okruženje koje se razlikuje od vanjskog. Naprimjer, membrana oko peroksisoma štiti ostatak ćelije od peroksida, hemikalija koje mogu biti toksične za ćeliju, a ćelijska membrana je odvaja od okolnog medija. Peroksisomi su jedan od oblika vakuole, a nalaze se u ćeliji; sadrže nusproizvode hemijskih reakcija. Većina organela definirane su takvim membranama i nazivaju se organele "vezane za membranu" (membranski vezane organele).
Selektivna propustljivost
urediVjerovatno najvažnija karakteristika biomembrane je da je selektivno propusna struktura. To znači da će veličina, naboj i druga hemijska svojstva atoma i molekula koji ga pokušavaju prijeći odrediti hoće li u tome uspjeti. Selektivna propusnost je neophodna za učinkovito odvajanje ćelije ili organele od okoline. Biološke membrane također imaju određena mehanička ili elastična svojstva koja im omogućavaju da mijenjaju oblik i kreću se prema potrebi.
Općenito, male hidrofobne molekule mogu jednostavno preći fosfolipidne dvoslojeve jednostavnom difuzijom.[11]
Čestice potrebne za staničnu funkciju, ali ne mogu slobodno difundirati kroz membranu, ulaze kroz membranski transportni protein ili se unose pomoću endocitoze, gdje membrana omogućava da se vakuola pridruži njoj i potisne njen sadržaj u ćeliju. Mnoge vrste specijalizovanih plazmatskih membrana mogu odvojiti ćeliju od vanjskog okruženja: apikalne, bazolateralne, presinapsne i postsinapsne, membrane bičeva, cilija, mikrovili, filopodija i lamelipodija, sarkolema mišićnih ćelija, kao i specijalizovane mijelinske i dendritska kičma, membrane neurona. Plazmatske membrane mogu također formirati različite tipove "supramembranskih" struktura kao što su kaveola, postsinapsni gustin, podosom, invadopodij, dezmosom, hemidezmosom, fokalna adhezija i ćelijski spojevi. Ove se vrste membrana razlikuju po sastavu lipida i proteina.
Različite vrste membrana takođe stvaraju unutarćelijske organele: endosome, glatki i grubi endoplazmatski retikulum, sarkoplazmatski retikulum, Golgijev aparat , lizosom, mitohondrija (unutrašnja i vanjska membrana), jedro (unutrašnja i vanjska membrana); peroksisom, vakuole, citoplazmatske granule, ćelijske vezikule (fagosom, autofagosom, klatrin-presvučene vezikule, COPI-presvučene i COPII-obložene vezikule) i sekretorne vezikule (uključujući sinaptosom, akrosom, melanosom i granule hromafina). Različite vrste bioloških membrana imaju različit lipidni i proteinski sastav. Sadržaj membrana definira njihova fizička i biološka svojstva. Neke komponente membrane imaju ključnu ulogu u medicini, poput ispusnih pumpi koje ispumpavaju lijekove iz ćelije.
Fluidnost
urediHidrofobna jezgra fosfolipidnog dvosloja stalno je u pokretu zbog rotacija oko veza lipidnih repova.[12] Hidrofobni repovi dvosloja se savijaju i zaključavaju. Međutim, zbog vezanja vodika sa vodom, glave hidrofilnih grupa pokazuju manje kretanja jer je njihova rotacija i pokretljivost ograničena. To rezultira povećanjem viskoznosti lipidnog dvosloja bliže hidrofilnim glavicama.
Ispod temperature prijelaza, lipidni dvosloj gubi fluidnost, kada izrazito pokretni lipidi pokazuju manje pokreta, postajući čvrsta masa poput gela.[13] Prijelazna temperatura ovisi o komponentama lipidnog dvosloja, kao što je dužina lanca ugljikovodika i zasićenost njegovih masnih kiselina. Fluidnost u zavisnosti od temperature predstavlja važno fiziološko svojstvo bakterija i poikilotermnih organizama. Ovi organizmi održavaju konstantnu fluidnost modificirajući sastav lipidnih membranskih masnih kiselina u skladu s različitim temperaturama.
U životinjskim ćelijama, fluidnost membrane se modulira uključivanjem sterola holesterola. Ova molekula prisutna je u posebno velikim količinama u plazemskoj membrani, gdje težinski čini približno 20% lipida u membrani. Budući da su molekule holesterola kratke i krute, ispunjavaju prostore između susjednih molekula fosfolipida koje su ostale u pregibima u njihovim nezasićenim ugljikovodičnim repovima. Na taj način, holesterol ojačava dvosloj, čineći ga krutijim i manje propusnim.[14]
Za sve ćelije, fluidnost membrane je važna iz mnogih razloga. Omogućava membranskim proteinima brzu difuziju u ravni dvosloja i međusobnu interakciju, što je presudno, naprimjer, u ćelijska signalizacija. Omogućava membrani lipida i proteina da difundiraju sa mesta na kojima su umetnuti u dvosloj nakon njihove sinteze u druge delove ćelije. Omogućava membrani da se međusobno stapaju i miješaju svoje molekule, te osigurava da se membranske molekule ravnomjerno raspoređuju između ćerki-ćelija kada se ćelija dijeli. Da biološke membrane nisu fluidne, teško je zamisliti kako ćelije mogu živjeti, rasti i razmnožavati se.[14]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Murate, Motohide; Kobayashi, Toshihide (2016). "Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane". Chemistry and Physics of Lipids. 194: 58–71. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009. PMID 26319805.
- ^ a b Nickels, Jonathan D.; Smith, Jeremy C.; Cheng, Xiaolin (2015). "Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes". Chemistry and Physics of Lipids. 192: 87–99. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.07.012. PMID 26232661.
- ^ Chong, Zhi-Soon; Woo, Wei-Fen; Chng, Shu-Sin (1. 12. 2015). "Osmoporin OmpC forms a complex with MlaA to maintain outer membrane lipid asymmetry in Escherichia coli". Molecular Microbiology. 98 (6): 1133–1146. doi:10.1111/mmi.13202. PMID 26314242.
- ^ Forrest, Lucy R. (1. 1. 2015). "Structural Symmetry in Membrane Proteins". Annual Review of Biophysics. 44 (1): 311–337. doi:10.1146/annurev-biophys-051013-023008. PMC 5500171. PMID 26098517.
- ^ a b Voet, Donald (2012). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 ed.). Wiley. ISBN 978-1118129180.
- ^ a b Dougherty, R. M.; Galli, C.; Ferro-Luzzi, A.; Iacono, J. M. (1987). "Lipid and phospholipid fatty acid composition of plasma, red blood cells, and platelets and how they are affected by dietary lipids: a study of normal subjects from Italy, Finland, and the USA". The American Journal of Clinical Nutrition. 45 (2): 443–455. doi:10.1093/ajcn/45.2.443. PMID 3812343.
- ^ a b Lentz, Barry R. (2003). "Exposure of platelet membrane phosphatidylserine regulates blood coagulation". Progress in Lipid Research. 42 (5): 423–438. doi:10.1016/s0163-7827(03)00025-0. PMID 12814644.
- ^ a b Lein, Max; deRonde, Brittany M.; Sgolastra, Federica; Tew, Gregory N.; Holden, Matthew A. (1. 11. 2015). "Protein transport across membranes: Comparison between lysine and guanidinium-rich carriers". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1848 (11, Part A): 2980–2984. doi:10.1016/j.bbamem.2015.09.004. PMC 4704449. PMID 26342679.
- ^ Daubenspeck, James M.; Jordan, David S.; Simmons, Warren; Renfrow, Matthew B.; Dybvig, Kevin (23. 11. 2015). "General N-and O-Linked Glycosylation of Lipoproteins in Mycoplasmas and Role of Exogenous Oligosaccharide". PLOS ONE. 10 (11): e0143362. Bibcode:2015PLoSO..1043362D. doi:10.1371/journal.pone.0143362. PMC 4657876. PMID 26599081.
- ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (1. 1. 2002). "The Lipid Bilayer". journal zahtijeva
|journal=(pomoć) - ^ Brown, Bernard (1996). Biological Membranes (PDF). London, U.K.: The Biochemical Society. str. 21. ISBN 978-0904498325. Arhivirano s originala (PDF), 6. 11. 2015. Pristupljeno 1. 5. 2014.
- ^ Vitrac, Heidi; MacLean, David M.; Jayaraman, Vasanthi; Bogdanov, Mikhail; Dowhan, William (10. 11. 2015). "Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (45): 13874–13879. Bibcode:2015PNAS..11213874V. doi:10.1073/pnas.1512994112. PMC 4653158. PMID 26512118.
- ^ Rojko, Nejc; Anderluh, Gregor (7. 12. 2015). "How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity". Accounts of Chemical Research. 48 (12): 3073–3079. doi:10.1021/acs.accounts.5b00403. PMID 26641659.
- ^ a b Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter, Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter (2010). Essential Cell Biology third edition. 270 Madison Avenue, New York, NY 10016, USA, and 2 Park Square, Milton Park, Abingdon, OX14 4RN, UK: Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business. str. 370. ISBN 978-0815341291.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: lokacija (link)
Vanjski linkovi
uredi
- Membranes na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)