Membranska fluidnost

Membranska fluidnost – u biologiji – se odnosi na viskoznost lipidnog dvosloja ćelijske membrane ili sintetske lipidne membrane. Na fluidnost membrane, može uticati način pakovanja lipida. Viskoznost membrane može uticati na rotaciju i difuziju proteina i drugih biomolekula unutar membrane, koje utiču na funkcije ovih molekula.

Određujući faktori fluidnosti membrane

Fluidnost membrana može uticati na niz faktora. Jedan od načina da se poveća membranska fluidnost je zagrijavanje membrane. Lipidi stiču toplotnu energiju kada se zagriju; energetski lipidi kreću se više, uređuju i preuređuju nasumično, čineći membranu fluidnijom. Na niskim temperaturama, lipidi su bočno postavljeni i organizovani u membrani, a lipidni lanci uglavnom u potpunoj trans konfiguracijei i dobro upakovani zajedno. Sastav membrane također može utiati na njegovu fluidnost. Membranski fosfolipidai ugrađuju masne kiseline različite dužine i zasićuju ih. Lipidi s kraćim lancima su manje kruti i manje viskozni jer su više podložni promjenama u kinetičku energiju, zbog manje molekulskee veličine, a imaju manju površinu da se podvrgnu stabilizaciji u van der Waalsovoj interakciji sa susjednim hidrofobnim lancima. Lipidni lanci s dvostrukim vezama su fluidniji od lipida koji su zasićeni vodikom i tako imaju samo jedanostruku vezu. Na molekulskom nivou, nezasićene dvostruke veze otežavaju zajedničko pakovanje lipide stavijanjem u Kinksovom lancu inače pravih (ravnih) ugljikovodika. Membrane sa takvim lipidima imaju niže tačke topljenja. Da se postigne isti nivo fluidnosti, potrebno je manje toplotne energije, kada su membranski lipidi oni sa zasićenom lancima Poznato je da ugradnja određenih lipida, kao što je sfingomijelin, u sintetskim lipidnim modelima ukrute membranu. Takve membrane se može opisati kao "stanje čaše, odnosno kruta ali bez kristalnog poretka.^[1]

Holesterol se ponaša kao dvosmjerni regulator fluidnosti membrane jer je na visokim temperaturama stabilizira i podiže tačku topljenja, dok je na niskim temperaturama umetnut između fosfolipida i sprečava ih od zajedničkoj grupiranja i učvršćivanja. Poznato je da neki lijekovi, npr. losartan, također mijenjaju viskoznost membrane. Drugi način da se promijeni fluidnost membrana je promjena pritiska. U laboratorijskim uvjetima, podržani lipidni dvosloj i monosloj mogu biti umjetni. U takvim slučajevima, može se i dalje govoriti o fluidnosti membrane. Ove membrane podržavaju bočne ravne površine, npr. kao dno kutije. Fluidnost ovih membrana može biti pod kontrolom bočnog pritiska koji se primjenjuje, npr. od bočnih zidova kutije.

Heterogenost fizičkih svojstava membrane

Diskretni lipidni domeni su različitog sastava, kao i fluidnost membrana, koji mogu koegzistirati u modelu lipidne membrane; to se može posmatrati pomoću fluorescentne mikroskopije. Postoji hipoteza da biološke funkcije u membrani obavljaju analogni 'lipidni splavovi'.^[2] Također, uski prstenaste lipidne školjke membranskih lipida u kontaktu s integralnim membranskim proteinima imaju nisku fluidnost u odnosu na većinu lipida u biološkim membranama, kao što ove lipidne molekule ostaju zaglavljene na površini proteinskih makromolekula.

Metodi mjerenja

Fluidnost membrana može se mjeriti sa rezonansom elektronskog spina (ESR), fluorescencija ili deuterijskom nuklearnom magnetnom rezonansnom spektroskopijom (NMR). Mjerenja ESR uključuju posmatranje ponašanje spin sonde u membrani. Eksperimenti s fluorescencijom uključuju posmatranje fluorescentnih sondi ugrađenih u membranu. Fizika čvrstog stanje deuterijske nuklearna magnetska rezonansna spektroskopija uključuje posmatranje deuteriziranih lipida. Tehnike su komplementarne na različitim vremenskim skalama.

Membranska fluidnost može se opisati pomoću dvije različite vrste kretanja: rotacijskog i bočnog. U ESR, korelaciji vremena rotacije, koriste se spin sonde da opišu koliko ograničenje membrana nameće na sondi od strane membrane. U fluorescenciji, može se koristiti stabilno stanje anizotropije sonde, pored korelacije vremena rotacije fluorescentnih sondi. Fluorescentne sonde pokazuju različite stupanj preferencije, jer su u okruženju ograničenog kretanja. U heterogenim membranama, neke sonde će se naći samo u područjima visoke, dok su drugi samo u regijama niže membrane fluidnosti.^[3] Različita preferencija sondi može biti mjerilo membrane fluidnosti. U deuterij NMR, prosječna ugljekl-deuterij veza orijentira deuterinizirane lipide,što dovodi do specifičnih spektroskopskih karakteristika. Sve tri tehnike mogu dati neke orijentacijske mjere prosječnog vremena relevantnih (sondi) molekula, što ukazuje na dinamiku njihove rotacije.

Bočno kretanje molekula unutar membrane može se mjeriti brojnim tehnikama fluorescencije: fluorescentni oporavak fotoizbjeljivanja (FRAP) uključuje izbjeljuvanje ravnomjernim označivanjem membrana intenzivnim laserskim zrakama i mjerenjem koliko je potrebno za fluorescentne sonde za difuziju natrag u mjesto izbjeljivanja . Korelacija fdluorescentne spektroskopije (FCS) prati oscilacije intenziteta fluorescencije mjerene u malom broju sondi na malom prostoru. Ove fluktuacije su pogođene načinom lateralne difuzije sonde. Jednostruke čestica praćenje uključuju se nakon putanje fluorescentnih molekula ili čestica zlata, koje je obloženo biomolekulom i primjenom statističke analize da se dođe do informacije o putu lateralne difuzije čestica.^[4]^[5]

Biološki značaj

Za mikroorganizme koji su izloženi termalnom stresu se zna da mijenjaju sastav lipida ćelijske membrane. To je jedan od načina na koji oni mogu prilagoditi fluidnost membrane kao odgovor na svoje okruženje.^[6]^[7] Lateral diffusion (within the membrane matrix) of membrane-related enzymes can affect reaction rates.^[6]^[8] Zna se i da membranska fluidnost utiče na funkciju biomolekula unutar ili u vezi sa membranskom strukturom. Naprimjer, o membranskoj fluidnosti ovisi vezanje nekih perifernih proteina. Prema tome, membrana-zavisne funkcije, kao što su fagocitoza i ćelijska signaliziranja, mogu biti regulirane fluidnošću ćelijske membrane.^[9]

Također pogledajte

Reference

^ Heimburg, T. (2007) Thermal Biophysics of Membranes. Wiley-VCH, ISBN 3527404716.
^ Simons K, Vaz WL (2004). "Model systems, lipid rafts, and cell membranes". Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 33: 269–95. doi:10.1146/annurev.biophys.32.110601.141803. PMID 15139814.
^ Baumgart, Tobias; Hunt, Geoff; Farkas, Elaine R.; Webb, Watt W.; Feigenson, Gerald W. (2007). "Fluorescence probe partitioning between L_o/L_d phases in lipid membranes". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1768 (9): 2182–94. doi:10.1016/j.bbamem.2007.05.012. PMC 2702987. PMID 17588529.
^ Almeida, P. and Vaz, W. (1995). "Lateral diffusion in membranes", Ch. 6, pp. 305–357 in: Lipowsky, R. and Sackmann, E. (eds.) Handbook of biological physics. Elsevier Science B.V. doi:10.1016/S1383-8121(06)80023-0, ISBN 978-0-444-81975-8
^ YashRoy R C (1990) Magnetic resonance studies of dynamic organisation of lipids in chloroplast membranes. Journal of Biosciences, vol. 15(4), pp. 281-288.http://www.researchgate.net/publication/225688482_Magnetic_resonance_studies_of_dynamic_organisation_of_lipids_in_chloroplast_membranes?ev=prf_pub
^ ^a ^b Gennis, R. B. (1989) Biomembranes: Molecular Structure and Function. Springer, ISBN 0387967605.
^ Heimburg, Thomas and Marsh, Derek (1996). "Thermodynamics of the Interaction of Proteins with Lipid Membranes". u Kenneth M. Merz Jr. and Benoît Roux (ured.). Biological Membranes. Boston: Birkhäuser. str. 405–462. doi:10.1007/978-1-4684-8580-6_13. ISBN 978-1-4684-8580-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Helmreich EJ (2003). "Environmental influences on signal transduction through membranes: A retrospective mini-review". Biophysical chemistry. 100 (1–3): 519–34. doi:10.1016/S0301-4622(02)00303-4. PMID 12646388.
^ Bajrović K., Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R. (2005): Uvod u genetičko inženjrestvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, Sarajevo.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Membranska fluidnost

[:0-1] Heimburg, T. (2007) Thermal Biophysics of Membranes. Wiley-VCH, ISBN 3527404716.

[pmid15139814-2] Simons K, Vaz WL (2004). "Model systems, lipid rafts, and cell membranes". Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 33: 269–95. doi:10.1146/annurev.biophys.32.110601.141803. PMID 15139814.

[3] Baumgart, Tobias; Hunt, Geoff; Farkas, Elaine R.; Webb, Watt W.; Feigenson, Gerald W. (2007). "Fluorescence probe partitioning between L_o/L_d phases in lipid membranes". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1768 (9): 2182–94. doi:10.1016/j.bbamem.2007.05.012. PMC 2702987. PMID 17588529.

[4] Almeida, P. and Vaz, W. (1995). "Lateral diffusion in membranes", Ch. 6, pp. 305–357 in: Lipowsky, R. and Sackmann, E. (eds.) Handbook of biological physics. Elsevier Science B.V. doi:10.1016/S1383-8121(06)80023-0, ISBN 978-0-444-81975-8

[5] YashRoy R C (1990) Magnetic resonance studies of dynamic organisation of lipids in chloroplast membranes. Journal of Biosciences, vol. 15(4), pp. 281-288.http://www.researchgate.net/publication/225688482_Magnetic_resonance_studies_of_dynamic_organisation_of_lipids_in_chloroplast_membranes?ev=prf_pub

[:1-6] Gennis, R. B. (1989) Biomembranes: Molecular Structure and Function. Springer, ISBN 0387967605.

[7] Heimburg, Thomas and Marsh, Derek (1996). "Thermodynamics of the Interaction of Proteins with Lipid Membranes". u Kenneth M. Merz Jr. and Benoît Roux (ured.). Biological Membranes. Boston: Birkhäuser. str. 405–462. doi:10.1007/978-1-4684-8580-6_13. ISBN 978-1-4684-8580-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[8] Helmreich EJ (2003). "Environmental influences on signal transduction through membranes: A retrospective mini-review". Biophysical chemistry. 100 (1–3): 519–34. doi:10.1016/S0301-4622(02)00303-4. PMID 12646388.

[9] Bajrović K., Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R. (2005): Uvod u genetičko inženjrestvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, Sarajevo.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]