Lipidni dvosloj

Lipidni dvoslojevi su veoma tanke polarne membrane sa dva sloja lipidnih molekula. Te membrane su ravne ploče koje formiraju neprekinutu barijeru oko ćelija. Ćelijske membrane skoro svih živih organizama i mnogih virusa su sa lipidnim dvoslojevima, kao što su i membrane koje okružuju jedro i druge ćelijske strukture. Lipidni dvosloj je pregrada kaja drži ione, proteine i ostale molekule, indje gdje su potrebne i sprečava njihovu difuziju u dijelove gdje oni nisu potrebni. Lipidni dvoslojevi su idealni za tu ulogu, a iako su debeli samo nekoliko nanometara, oni su nepropusni za većinu u vodi rastvorljivih (hidrofilnih) molekula. Dvoslojevi su posebno nepropusni za ione, što ćelijama omogućava reguliranje koncentracije i pH vrijednosti, pumpanjem iona kroz membrane pomoću proteinskih ionskih pumpi.^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]

Poprečni presek tečnog lipidnog dvosloja koji je građen od fosfatidilholina.

Prirodni lipidni dvoslojevi se obično sastoje od fosfolipida, koji imaju hidrofilnu glavu i dva hidrofobna repa. Kada su fosfolipidi i u vodi, organiziraju se u dvoslojne ploče, tako da su svi repovi usmjereni ka centru ploče. Centar dvosloja skoro da i ne sadrži vodu i molekule kao što su šećeri ili soli. Ovaj proces je sličan stapanju kapljica ulja u vodi i usmjeren je istom silom, koja se naziva hidrofobni efekt. Budući da su lipidi dvoslojevi veoma krhki, a dvosloj veoma tanak, vidljivi su i standardnim svjetlosnim mikroskopom, ali je proučavanje dvosloja veoma kompleksan proces. Eksperimenti na dvoslojevima su često zasnovani na upotrebi elektronske mikroskopije i mikroskopa atomskih sila.^[6]^[7]

Hemijska svojstva površine dvoslojeva mogu promijeniti fosfolipidi sa određenim čeonim grupama. Oni, naprimjer, mogu označiti ćeliju za razgradnju imunskim sistemom. Lipidni repovi mogu također uticati i na osobine membrane, naprimer određivanjem faze dvosloja. Dvosloj može, na nižim temperaturama, preći u stanje čvrstog gela i biti podvrgnut faznoj transformaciji u tečno stanje, na višim temperaturama. Pakovanje lipida u dvosloju također utiče na mehanička svojstva, uključujući otpornost na rastezanje i savijanje. Mnoga od ovih svojstava su proučavana putem veštačkih „modela“ dvoslojeva proizvedenih u laboratoriji. Vezikule napravljene u modelima dvosloja su isto tako korištene i za kliničku primjenu lijeka.

Biološke membrane, pored fosfolipida, tipski uključuju i nekoliko tipova lipida. U životinjskim ćelijama, posebno važan primjer je holesterol, koji pomaže ojačavanju dvosloja i smanjenju njegove propustljivosti. Holesterol također pomaže u reguliranju aktivnosti pojedinih integralnih membranskih proteina. Ovi membranski proteini funkcioniraju kada su inkorporirani u lipidnom dvosloju. Pošto dvoslojevi definiraju granice ćelije i njenih kompartmana, ti membranski proteini učestvuju u mnogim unutar- i međućelijskim signalnim procesima. Pojedine vrste membranskih proteina učestvuju u procesu stapanja dva dvosloja. Ta fuzija omogućava spajanje dvije zasebne strukture, na primjer prilikoimoplodnje jajeta spermatozoidom ili ulaza virusa u ćeliju.

Struktura i organizacija

Lipidni dvosloj je lipidna ploča, debljine dvijemolekule. Molekule su uređene tako da su hidrofiline fosfatne glave usmjerene prema vodi na obje strane dvosloja, a hidrofobni repovi su u unutrašnjosti dvosloja. Ovo uređenje proizvodi dva lista, od kojih je svaki jednomolekulski sloj. U ovu strukturu lipidi se samostalno organiziraju, usljed hidrofobnog efekta. Postoje izvjesne sličnosti između ove strukture i običnog mjehura sapunice, iako se i razlikuju u više detalja. Obje strukture sadrže dva jednomolekulska sloja amfifilne supstance. U slučaju sapuničnog mjehura, dva sapunska monosloja pokrivaju centralni sloj vode. HIdrofilne glave su orijentirane prema unutrašnjoj vodenoj osnovi, dok su hidrofobini repovi usmjereni ka zraku. U slučaju lipidnog dvosloja, struktura je obrnutu sastavljena, tako da su glave usmjerene ka spoljašnjosti, a repovi prema unutrašnjosti. Važna razlika imeđu lipidnog dvosloja i sapunskog mjehura je i njihova veličina. Sapunski mjehuri tipski imaju debljinu od nekoliko stotina nanometara. To je na istoj talasnoj dužini kao i svetlost, pa na površini mjehura interferencija proizvodi boje duge. Pojedinačni lipidni dvosloj ima debljinu od oko pet nanometara, što je znatno manje od talasne dužine svjetlosti, zbog čega on nije vidljiv golim okom, a čak ni pomoću standardnog svjetlosnog mikroskopa.

Biološka uloga

Pakovanje i odvajanje

Primarna uloga lipidnog dvosloja u biologiji je da odvoji vodene pregrade iz svog okruženja. Bez nekog oblika barijere koja razdvaja "ja" od "ne-ja", teško je čak i definirati pojam organizma ili života. Ova barijera uzima oblik lipidnog dvosloja u svim poznatim oblicima života, osim nekoliko vrsta archaea koje koriste posebno prilagođeni lipidni monosloj. Čak je predloženo da su prvi oblici života možda bile jednostavne lipidne vezikule s skoro vlastitom biosintetskom sposobnošću za proizvodnju više fosfolipidaa.^[8] Sposobnost diobe lipidnog dvosloja se temelji na činjenici da hidrofilna molekula ne može lahko proći kroz hidrofobni dvosloj jezgra, kao što se zbiva u transportu kroz dvosloj ispod. Jedro, mitohondrije i hloroplasti imaju po dva lipidna dvosloja, dok su ostale potćelijske strukture okružene jednim lipidnim dvoslojem (kao što su plazma membrana, endoplazmatski reticulum, Golgijev aparat i lizosomi. apparatus and lysosomes). Vidi Membranski sistem.^[9]

Prokarioti imaju samo jedan lipidni dvosloj, a to je ćelijska membrana (poznata i kao plazma membrana). Mnogi od njih također imaju i ćelijski zid, koji je sastavljen od proteina ili dugih lanaca ugljikohidrata, a ne lipida. Nasuprot tome, eukarioti imaju niz organela, uključujući i jedro, mitohondrije, lizosome i endoplazmatski retikulum. Sve ove potćelijske pregrade su okružene jedan ili više lipida dvoslojeva i, zajedno, obično čine glavninu područja dvoslojeva u ćeliji. U jetri, hepatociti, naprimer, plazma membrana čini samo 2% ukupne površine dvoslojeva ćelije, dok ih endoplazmatski retikulum sadrži više od 50%, a mitohondrije još 30%.^[10]

Ilustracija GPCR signalnog proteinA.
U odgovoru na molekule, kao što je hormonsko vezanje za vanjski domen (plavo) GPCR mijenja oblik i katalizira hemijsku reakciju na njihovom unutrašnjem domenu (crveno).
Sivo područje je okružavajući dvosloj.

Signalizacia

Vjerojatno najpoznatiji oblik mobilne signalizacije je sinapsna transmisija, pri kojoj se nervni impuls koji je došao do kraja jednog neurona prenosi na obližnji neuron preko oslobođenih neurotransmitera. Ovaj prijenos je omogućen djelovanjem sinapsnih vezikula natovarenih ispuštenim neurotransmiterima. Ove vezikule se spajaju sa ćelijskim membranama pretsinapsnom kraju i ispuštsju svoj sadržaj u vanjski dio ćelije. Sadržaj se zatim difuzijom kroz sinapse prenosi u potsinapsnu terminal.

Lipidni dvoslojevi su također uključeni u signalnu transdukciju kroz svoju ulogu kao mjesto integralnih membranskih proteina. Ovo je izuzetno široka i važna klasa biomolekuls. Procjenjuje se da do jedne trećine ljudskog proteoma mogu biti membranski proteini.^[11] Neki od tih proteina su povezani sa vanjskom ćelijskom membranom.Primjer za to je CD59 protein, koji identificira ćelije kao "ja" i na taj način sprečava njihovo uništavanje sopstvenim imunskim sistemom. Virus HIV djelimično izbjegava imunski sistem – cijepljenjem tih proteina domaćinske membrane na vlastitoj površini.^[10] Alternativno, neki membranski proteini prodiru skroz kroz dvosloj i služe za prenošenje pojedinačnih signala o događajima izvana u unutrašnjost ćelije. Najčešća klasa ove vrste proteina su receptori spregnuti sa G-proteinom (GPCR). Receptori su odgovorni za većinu sposobnosti ćelija da osjete svoju okolinu i zbog toga imaju važnu ulogu, a oko 40% svih modernih lijekova su usmjerene na receptore.^[12]

Osim proteinskih i procesa koji su posredovani rastvorima, moguće je da za lipidni dvoslojevi direktno učestvuju u signalizaciji. Klasični primjer za to je fosfatidilserin –aktivator fagocitoze. Normalno, fosfatidilserin se asimetrično distribuira u ćelijskoj membrani i prisutna je samo na njenoj unutrašnjoj strani. Tokom programirane ćelijske smrti, protein zvani skramblaza izjednačava ovu distribuciju, fosfatidilserina na eatrani vanćelijske površine. Prisutni fosfatidilserin onda pokreće uklanjanje mrtve ili umiruće ćelije u fagocitozi.

Također pogledajte

Reference

^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
^ Voet D., Voet J. G. Biochemistry, 3rd Ed.[publisher= Wiley. ISBN 978-0-471-19350-0.
^ Koch AL (1984). "Primeval cells: possible energy-generating and cell-division mechanisms". J. Mol. Evol. 21 (3): 270–7. doi:10.1007/BF02102359. PMID 6242168.
^ "5.1 Cell Membrane Structure | Life Science | University of Tokyo". Arhivirano s originala, 22. 2. 2014. Pristupljeno 17. 6. 2016.
^ ^a ^b Alberts, Bruce (2002). Molecular biology of the cell (4th izd.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9.
^ Martelli PL, Fariselli P, Casadio R (2003). "An ENSEMBLE machine learning approach for the prediction of all-alpha membrane proteins". Bioinformatics. 19 (Suppl 1): i205–11. doi:10.1093/bioinformatics/btg1027. PMID 12855459.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Filmore D (2004). "It's A GPCR World". Modern Drug Discovery. 11: 24–9.

Vanjski linkovi

Avanti Lipids
Structure of Fluid Lipid Bilayers Arhivirano 11. 4. 2011. na Wayback Machine

Logo Commonsa

Lipid bilyer na Wikimedia Commonsu.

[<“Campbell“-1] Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)

[Sofradzija-2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[Međedović-3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[<"Alberts"-4] Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)

[Bajrović-5] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[Kapur_Pojskić-6] Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.

[Volet-Volet-7] Voet D., Voet J. G. Biochemistry, 3rd Ed.[publisher= Wiley. ISBN 978-0-471-19350-0.

[Koch1985-8] Koch AL (1984). "Primeval cells: possible energy-generating and cell-division mechanisms". J. Mol. Evol. 21 (3): 270–7. doi:10.1007/BF02102359. PMID 6242168.

[9] "5.1 Cell Membrane Structure | Life Science | University of Tokyo". Arhivirano s originala, 22. 2. 2014. Pristupljeno 17. 6. 2016.

[Alberts2002-10] Alberts, Bruce (2002). Molecular biology of the cell (4th izd.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9.

[Martelli2003-11] Martelli PL, Fariselli P, Casadio R (2003). "An ENSEMBLE machine learning approach for the prediction of all-alpha membrane proteins". Bioinformatics. 19 (Suppl 1): i205–11. doi:10.1093/bioinformatics/btg1027. PMID 12855459.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[Filmore2004-12] Filmore D (2004). "It's A GPCR World". Modern Drug Discovery. 11: 24–9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]