Wikipedia

Autonekompatibilnost

Autonekompatibilnost (AN), samonekompatibilnost ili samonespojivost je opći naziv za nekoliko genetičkih mehanizama kod cvjetnica, koji sprečavaju samoplodnju i tako potiču ukrštanje nesrodnih biljaka i alogamiju. Ne treba ga brkati sa genetički kontroliranim fizičkim ili vremenskim mehanizmima koji sprečavaju samooprašivanje, kao što su heterostilija i sekvencijski hermafroditizam (dihogamija).

U biljkama sa AN, kada polenovo zrnce, u procesu oprašivanja, dostigne žig tučka iste ili druge biljke sa sličnim genotipom, proces klijanja, formiranje polenove cijevi i ovula, oplodnja i razvoj embriona zaustavlja se u jednoj od njegovih faza i, prema tome, ne nastaje sjeme. To je jedno od najvažnijih sredstava za sprečavanje inbridinga i podrška stvaranju novih genotipova kod biljaka, a smatra se jednim od uzroka širenja i uspjeha angiospermi na Zemlji.

Mehanizmi jednolokusne autonekompatibilnosti

uredi

Najbolji proučavani mehanizmi AN djeluju tako što inhibiraju klijanje polena na žigu tučka, ili izduživanje polenske cijevi u njegovom vratu . Ovi mehanizmi se temelje na inteakciji protein –protein, a najbolje razumljive mehanizme kontrolira jedan lokus označen sa S, koji ima mnogo različitih alela u populaciji vrste. Uprkos sličnim morfološkim i genetičkim manifestacijama, ovi mehanizmi su se razvijali nezavisno i temelje se na različitim ćelijskim komponentama;[1] stoga, svaki mehanizam ima svoj, jedinstveni S-gen. S-lokus sadrži dva osnovna proteina kodirajućih regija – jedan se ispoljava u tučku, a drugi u anterama i / ili polen (koji se odnosi na ženske i muške determinante. Zbog međusobne fizičke blizine, oni su genetčki povezani i nasljeđuju se kao cjelina. Jedinice se nazivaju S–haplotipovi. Translacijski proizvodi iz dvije regije S-lokusa su dva proteina koja, međusobnim interakcijama, dovode do zaustavljanja klijanja polena i / ili produženja polenske cijevi i na taj način stvaraju AN odgovor, sprječavajući oplodnju. Međutim, kada ženska determinanta interaktivno djeluje s muškom različitog haplotipa, ne stvara se taj odgovor i dolazi do oplodnje. Ovo je pojednostavljeni opis općeg mehanizma, koji je složeniji, a kod nekih vrsta S-haplotip sadrži više od dvije regije za kodiranje proteina.

Gametofitna autonekompatibilnost

uredi
 
Mehanizam gametofitne autoinkompatibilnosti:
Biljka S1S2 proizvodi polenova zrnca sa alelima S1 i S2, koji, identični alelima 'S' prisutnim u stigmi, ne mogu klijati (lijevo).
Ako polenovo zrno biljke genotipa S1S3 dospije na žig tučka biljke S1S2, 50% njih (one s alelom S3 moći će klijati i obaviti oprašivanje; za ovu nespojivost se kaže da je djelimična (centar).
Ako konačno polen zrna druge biljke s genotipom S3S4 stigne na stigme biljke genotipa S1S2, sva polenova zrnca moći će klijati jer nema neslaganja između alela S polena i stigme (der.).

Kod gametofitne samonekompatibilnosti, tfenotip AN polena određen je haplopoidijom genotipa sopstvenog gametofita, što je uobičajeni tip autoinkompatibilnosti.[2] Na molekulskoj razini detaljno su opisana dva različita molekulska mehanizma GSI i slijedi njihov opis.

RNK-azni mehanizam

uredi

Ženska komponeta GSI kod Solanaceae nađena je was found in 1989.[3] Proteini iz iste porodice naknadno su otkriveni u Rosaceae i Plantaginaceae. Uprkos nekim ranim sumnjama o zajedničkom rodu GSI-ja u ovim dalekim srodnim porodicama, filogenetske studije[4] i nalazi zajedničkih determinanti (proteini F-boksa)[5][6][7][8] jasno uspostavljaju homologiju. Slijedom toga, ovaj mehanizam je nastao prije otprilike 90 miliona godina i predstavlja ometajuće stanje pretka za oko 50% svih biljaka.[4][9]

U ovom mehanizmu, produženje polenove cijevi se zaustavlja kada je prošlo otprilike jednu trećinu puta kroz vrat tučka,[10] Ženska komponenta ribonuleaze, označene kao S-RNaza[3] vjerovatno izaziva degradaciju ribosomske RNK (rRNK) unutar polenove cijevi, u slučaju identičnih alela muškog i ženskog S, te se posljedično produžava produženje crijevi, a polenovo zrno ugine.

Za mušku komponentu tek je nedavno pretpostavljeno da je identificirana kao član porodice proteina Uprkos raspolaže sanekim prilično uvjerljivim dokazima da je to možda muška komponenta, neke značajke čine je malo vjerovatnim kandidatom.

S-glikoproteinski mehanizam

uredi

Sljedeći mehanizam detaljno je opisan u Papaver rhoeas . U ovom mehanizmu rast polena se inhibira u roku od nekoliko minuta od njegovog dolaska na žig tučka. Ženska determinanta je mala, vanćelijska molekula, koja se ispoljava u žigu tučka (stigmi); identitet muške determinante ostaje nedostižan, ali vjerovatno je neki receptor ćelijske membrane.[10] Interakciju između muških i ženskih determinanti posreduje ćelijski signal u polenovu cijev, što rezultira snažnim dotokom kalcijevih kationa; ovo ometa unutarćelijski koncwntracijski gradijent kalcijevih iona koji postoji unutar polenove cijevi koji je neophodan za njeno izduživanje.[11][12][13] Priliv kalcijevih iona zaustavlja produženje cijevi u roku od 1-2 minute. U ovoj fazi, inhibicija polena je još reverzibilna, a produženje se može nastaviti primjenom određenih manipulacija, što rezultira oplodnjom ovule.[10]

Nakon toga, citosolni protein p26, pirofosfataza, inhibira se fosforilacijom,[14] što može rezultirati sprečavanjem sinteza molekulskih gradivnih blokova, potrebnih za produženje cijevi. Postoji depolimerizacija i reorganizacija aktinskih filamenata, u okviru polenskog citoskeleta.[15][16] U roku od 10 minuta od postavljanja na stigmu, polen ne klija, što se završava njegovom smrću. U posljednjih 3-4 sata, oprašivanje započinje fragmentacija polena DNK,[17] i konačno (u 10–14 sati) ćelija umire apoptozom.[10][18]

Sporofitna autonekompatibilnost

uredi

U 'sporofitnoj nespojivosti , AN fenotip polena određuje se diploidnim genotipom antera (sporofit) u kojem to je stvorena. Ovaj oblik identificiran je u porodicama: Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae i Polemoniaceae.[19] Do sada je samo jedan mehanizam SSI detaljno opisan na molekulskoj razini, u rodu Brassica (Brassicaceae).

Budući da je SSI određen diploidnim genotipom, svaki polen i tučak i imaju produkte translacija dva različita alela, tj. po dvije muške i ženske determinante. Između pšarova alela, često postoje odnosi dominanrnosti–recesivnosti, što rezultira kompliciranim obrascima kompatibilnosti / samokompatibilnosti. Ovi odnosi prevladavanja također omogućavaju stvaranje zigotnosti samo za recesivni alel S.

U odnosu na populaciju u kojoj su svi S aleli kodominantni, prisustvo dominantnih odnosa u populaciji povećava šanse za kompatibilno parenje među jedinkama. Omjer učestalosti između recesivnih i dominantnih S alela, odražava dinamičku ravnotežu između reprodukcijskog osigursnja (favoriziranog recesivnim alelima) i izbjegavanja selfinga (favoriziranog dominantnim alelima).[20]

Mehanizam u rodu Brassica

uredi

Kao što je prethodno pomenuto, fenotip polena za ovo svojstvo određen je diploidnim genotipom prašnica. U rodu Brassica polenski omotač, izveden iz tkiva anterskog tapetuma, ima translacijske proizvode dvaju S alela. Ovo su mali, cisteinom bogati proteini. Muška determinanta naziva se SCR ili SP11, a izražava se u tapetumu antera, kao i u mikrosporama i polenu (tj. sporofitski).[21][22] U rodu Brassica može biti i do 100 polimorfnih S-haplotipa, a unutar njih postoji hijerarhija dominacije.

Ženska determinanta autinetolerantnog odgovora u ovom rodu je transmembranski protein nazvan SRK koji ima unutarćelijski domen kinaza i varijabilan izvanćelijski domen.[23][24] SRK se ispoljava u žigu tučka i vjerovatno djeluje kao receptor za SCR / SP11 protein u polenskom omotaču. Drugi stigmin protein, nazvan "'SLG, je u sekvenci za pojačavajući odgovor.[25]

Interakcija između proteina SRK i SCR / SP11 rezultira autofosforilacijom međućelijskog kinaznog domena SRK,[26][27] i signal se prenosi preko papila u ćeliju žiga tučka (stigme). Drugi protein neophodan za odgovor na autonekompatibilnost je 'MLPK' , serin - treonin kinaza, koji je usidren na plazma membranu sa njene unutarćelijske strane.[28] Uzvodni i nizvodni putevi djelovanja DNK i molekulski događaji koji vode ka eventualnoj inhibiciji polena, slabo su opisani.

Ostali mehanizmi samoinkopatibilnosti

uredi

Ovi mehanizmi privukli su samo ograničenu pažnju u naučnim istraživanjima. Stoga se još uvijek slabo razumiju.

Dvolokusna gametofitna samokompatibilnost

uredi

Potporodica trava Pooideae, a možda i cijela porodica Poaceae, imaju gametofitni sistem nespojivosti koji uključuje dva nepovezana lokusa koji se označavaju sa S i Z.[29] Ako se aleli izraženi na ta dva lokusa u polenovom zrnu podudaraju sa odgovarajućim alelima u tučku, peludno zrno će biti prepoznato kao nekompatibilno.[29]

Heteromorfna samonekompatibilnost

uredi

U heterostilnim cvjetovima postoji poseban mehanizam autoinkompatibilnosti, nazvan heteromorfna samokompatibilnost. Ovaj mehanizam verovatno nije evolucijski vezan za poznatije mehanizme, koji su različito definierani kao homomorfna samokompatibilnost.[30]

Gotovo svi heterostilni taksoni u određenoj mjeri sadrže ovakve mehanizme. Lokusi odgovorni za autonekompatibilnost u heterostilnim cvjetovima snažno su povezani s lokusima odgovornim za cvijetni polimorfizam, a te osobine nasljeđuju se zajedno. Distiliju određuje jedan lokus koji ima dva alela; tristiliju određuju dva lokusa, svaki sa po dva alela. Heteromorfna autonekompatibilnost je sporofitna, to jest oba alela u muškoj biljci određuju odgovarajuću reakciju polena. Lokusi za ovo svojstvo uvijek sadrže samo dva alela u populaciji, od kojih je jedan dominantan nad drugim, i u polenu i u tučku. Varijansa u ovim alelama paralelna je s varijansom u cvjetnim morfima, pa polen iz jednog morfa može oploditi samo tučkove iz drugog. U tristlnim cvjetovima, svaki cvijet sadrži dvije vrste prašnika; svaka stabljika proizvodi polen sposoban za oplodnju samo jednog cvjetnog morfa iz tri postojeća morfema.[30]

Populacija distilnih biljki sadrži samo dva genotipa autonekompatibilnosti: ss i Ss. Oplodnja je moguća samo između različitih genotipova; svaki genotip ne može se samooploditi.[30] Ovo ograničenje održava omjer 1: 1 između dva genotipa u populaciji; genotipovi su obično nasumično raštrkani u prostoru.[31][32] Tristilne biljke, pored S, imaju i M lokus, takpđer sa dva alela.[30] The number of possible genotypes is greater here, but a 1:1 ratio exists between individuals of each SI type.[33]

Prikrivena autonekompatibilnost

uredi

Kriptična samonekompatibilnost postoji u ograničenom broju taksona (naprimjer, ima dokaza za Silene vulgaris, Caryophyllaceae[34]). U ovom mehanizmu, istodobno prisustvo unakrsnog i sopstvenog polena na istom žigu tučka, rezultira većim setom sjemena iz oplodnje unakrsnog polena, u odnosu na svoj polen.[35] Međutim, za razliku od 'potpune' ili 'apsolutne' autoinkompatibilnosti, kod kompletne, samo oprašivanje bez prisustva konkurentnog polena, rezultira dvostrukom oplodnjom i setom sjemena;[35] na ovaj način, osigurana je reprodukcija, čak i ako nema unakrsnog oprašivanja. Kompletna djeluje, bar kod nekih vrsta, u fazi produženja polenove cijevi i dovodi do bržeg izduživanja unakrsnih polenskih cijevi, u odnosu na samopolensk cijevi. Ćelijski i molekulskii mehanizmi kompletne autinekompatibilnosti nisu opisani.

Snaga reakcije kompletne samonekompatibilnosti može se definirati kao omjer ukrštenih i samooplođenih ovula, koji nastaju kada se na stigmu postave jednake količine stranog i sopstvenog polena; u opisanim taksonima do danas, taj omjer kreće se između 3,2 i 11,5.[36]

Kasnodjelujuća autonekompatibilnost

uredi

Kasnodjelujuća autonekompatibilnost zove se i ovarijska samonekompatibilnost. U ovom mehanizmu, sopstveni polen sazrijeva i dospijeva do ovula ali to ne daje plodove.[37][38] Kasnodjelujuća može biti pre zigotna (npr. propadanje zametkove vrećice prije ulaska u polenove cijevi, kao u Narcissus triandrus[39]) ili postzigotna (malformacije zigota ili embriona, kao kod izvjesnih vrsta roda Asclepias i vrste Spathodea campanulata[40][41][42][43]). Postojanje ovog mehanizma nekompatibilnosti među različitim taksonima i uopće predmet je znanstvene rasprave. Kritičari tvrde da odsustvo seta plodova nastaje zbog genetičkih oštećenja (homozigotnost za smrtonosne recesivne alele), koji su direktna posljedica samoplodnje (inbridinška depresija).[44][45][46] Pristalice, s druge strane, zagovaraju postojanje nekoliko osnovnih kriterija koji razlikuju određene slučajeve kasne autonekompatibilnosti od fenomena inbridinške depresije.[37][42]

Samokompatibilnost

uredi

Približno polovina cvjetnica su samonekompatibilne,[47] a ostatak je samokompatibilan, odnosno samooplodan. Mutacije koje sprečavaju samooplodnju mogu postati uobičajene ili u potpunosti dominirati u prirodnim populacijama. Opadbroja i vrsta anje oprašivača, varijabilnost u pomoći oprašivača, takozvana "automatska prednost" samoplodnosti, između ostalih faktora, može pogodovati gubitku samokompatibilnosti. Slično tome, vještačka selekcija posredovana putem antropogenih uticaja selektivnog uzgoja može biti odgovorna za najčešće uočene oblike samokompatibilnosti kultiviranih biljaka. To omogućava efikasnije uzgojne tehnike da se koriste za poboljšanje usjeva.

Također pogledajte

uredi

Referencee

uredi
  1. ^ Charlesworth, D., X. Vekemans, V. Castric and S. Glemin (2005). "Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective". New Phytologist. 168 (1): 61–69. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x. PMID 16159321.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Franklin, F. C. H., M. J. Lawrence, and V. E. Franklin-Tong (1995). Cell and molecular biology of self-incompatibility in flowering plants. Int. Rev. Cytol. International Review of Cytology. 158. str. 1–64. doi:10.1016/S0074-7696(08)62485-7. ISBN 978-0-12-364561-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ a b McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. E. Clarke (1989). "Style selfincompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases". Nature. 342 (6252): 955–7. Bibcode:1989Natur.342..955M. doi:10.1038/342955a0. PMID 2594090.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  4. ^ a b Igic, B.; J. R. Kohn (2001). "Evolutionary relationships among self-incompatibility RNases". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (23): 13167–71. doi:10.1073/pnas.231386798. PMC 60842. PMID 11698683. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  5. ^ Qiao, H., H. Wang, L. Zhao, J. Zhou, J. Huang, Y. Zhang, and Y. Xue (2004). "The F-Box Protein AhSLF-S2 Physically Interacts with S-RNases That May Be Inhibited by the Ubiquitin/26S Proteasome Pathway of Protein Degradation during Compatible Pollination in Antirrhinum". Plant Cell. 16 (3): 582–95. doi:10.1105/tpc.017673. PMC 385274. PMID 14973168.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ^ Qiao, H., F. Wang, L. Zhao, J. Zhou, Z. Lai, Y. Zhang, T. P. Robbins, and Y. Xue (2004). "The F-Box Protein AhSLF-S2 Controls the Pollen Function of S-RNase–Based Self-Incompatibility". Plant Cell. 16 (9): 2307–22. doi:10.1105/tpc.104.024919. PMC 520935. PMID 15308757.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  7. ^ Ushijima, K., H. Yamane, A. Watari, E. Kakehi, K. Ikeda, N. R. Hauck, A. F. Iezzoni, and R. Tao (2004). "The S haplotype-specific F-box protein gene, SFB, is defective in self-compatible haplotypes of Prunus avium and P. mume". Plant J. 39 (4): 573–86. doi:10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x. PMID 15272875.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  8. ^ Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. E. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, and T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility". Nature. 429 (6989): 302–5. Bibcode:2004Natur.429..302S. doi:10.1038/nature02523. PMID 15152253.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  9. ^ Steinbachs, J. E.; K. E. Holsinger (2002). "S-RNase-mediated gametophytic self-incompatibility is ancestral in eudicots". Mol. Biol. Evol. 19 (6): 825–9. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004139. PMID 12032238. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  10. ^ a b c d Franklin-Tong, V. E.; F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1434): 1025–32. doi:10.1098/rstb.2003.1287. PMC 1693207. PMID 12831468. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  11. ^ Franklin-Tong, V. E., J. P. Ride, N. D. Read, A. J. Trewawas, and F. C. H. Franklin (1993). "The self-incompatibility response in Papaver rhoeas is mediated by cytosolic free calcium". Plant J. 4: 163–177. doi:10.1046/j.1365-313X.1993.04010163.x.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  12. ^ Franklin-Tong, V. E., G. Hackett, and P. K. Hepler (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in pollen tubes of Papaver rhoeas". Plant J. 12 (6): 1375–86. doi:10.1046/j.1365-313x.1997.12061375.x.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  13. ^ Franklin-Tong, V. E., T. L. Holdaway-Clarke, K. R. Straatman, J. G. Kunkel, and P. K. Hepler (2002). "Involvement of extracellular calcium influx in the self-incompatibility response of Papaver rhoeas". Plant J. 29 (3): 333–345. doi:10.1046/j.1365-313X.2002.01219.x. PMID 11844110.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  14. ^ Rudd, J. J., F. C. H. Franklin, J. M. Lord, and V. E. Franklin-Tong (1996). "Increased Phosphorylation of a 26-kD Pollen Protein Is Induced by the Self-Incompatibility Response in Papaver rhoeas". Plant Cell. 8 (4): 713–724. doi:10.1105/tpc.8.4.713. PMC 161131. PMID 12239397.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  15. ^ Geitmann, A., B. N. Snowman, , A. M. C. Emons, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Alterations to the actin cytoskeleton of pollen tubes are induced by the self-incompatibility reaction in Papaver rhoeas". Plant Cell. 12 (7): 1239–52. doi:10.1105/tpc.12.7.1239. PMC 149062. PMID 10899987.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  16. ^ Snowman, B. N., D. R. Kovar, G. Shevchenko, V. E. Franklin-Tong, and C. J. Staiger (2002). "Signal-Mediated Depolymerization of Actin in Pollen during the Self-Incompatibility Response". Plant Cell. 14 (10): 2613–26. doi:10.1105/tpc.002998. PMC 151239. PMID 12368508.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  17. ^ Jordan, N. D., F. C. H. Franklin, and V. E. Franklin-Tong (2000). "Evidence for DNA fragmentation triggered in the selfincompatibility response in pollen of Papaver rhoeas". Plant J. 23 (4): 471–9. doi:10.1046/j.1365-313x.2000.00811.x. PMID 10972873.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  18. ^ Thomas, S. G.; V. E. Franklin-Tong (2004). "Self-incompatibility triggers programmed cell death in Papaver pollen". Nature. 429 (6989): 305–9. Bibcode:2004Natur.429..305T. doi:10.1038/nature02540. PMID 15152254. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  19. ^ Goodwillie, C. (1997). "The genetic control of self-incompatibility in Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)". Heredity. 79 (4): 424–432. doi:10.1038/hdy.1997.177.
  20. ^ Ockendon, D. J. (1974). "Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of Brussels sprouts". Heredity. 32 (2): 159–171. doi:10.1038/hdy.1974.84.
  21. ^ Schopfer, C. R., M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1999). "The male determinant of self-incompatibility in Brassica". Science. 286 (5445): 1697–1700. doi:10.1126/science.286.5445.1697. PMID 10576728.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  22. ^ Takayama, S., H. Shiba, M. Iwano, H. Shimosato, F.-S. Che, N. Kai, M. Watanabe, G. Suzuki, K. Hinata, and A. Isogai (2000). "The pollen determinant of self-incompatibility in Brassica campestris". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (4): 1920–5. Bibcode:2000PNAS...97.1920T. doi:10.1073/pnas.040556397. PMC 26537. PMID 10677556.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  23. ^ Stein, J. C., B. Howlett, D. C. Boyes, M. E. Nasrallah, and J. B. Nasrallah (1991). "Molecular cloning of a putative receptor protein kinase gene encoded at the self-incompatibility locus of Brassica oleracea". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88 (19): 8816–20. Bibcode:1991PNAS...88.8816S. doi:10.1073/pnas.88.19.8816. PMC 52601. PMID 1681543.CS1 održavanje: više imena: authors list (link): .
  24. ^ Nasrallah, J. B.; M. E. Nasrallah (1993). "Pollen–stigma signalling in the sporophytic self-incompatibility response". Pl. Cell. 5 (10): 1325–35. doi:10.2307/3869785. JSTOR 3869785. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  25. ^ Takasaki, T., K. Hatakeyama, G. Suzuki, M. Watanabe, A. Isogai, and K. Hinata (2000). "The S receptor kinase determines self-incompatibility in Brassica stigma". Nature. 403 (6772): 913–6. Bibcode:2000Natur.403..913T. doi:10.1038/35002628. PMID 10706292.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  26. ^ Schopfer, C. R.; J. B. Nasrallah (2000). "Self-incompatibility. Prospects for a novel putative peptide-signaling molecule". Plant Physiol. 124 (3): 935–9. doi:10.1104/pp.124.3.935. PMC 1539289. PMID 11080271. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  27. ^ Takayama, S., H. Shimosato, H. Shiba, M. Funato, F.-E. Che, M. Watanabe, M. Iwano, and A. Isogai (2001). "Direct ligand–receptor complex interaction controls Brassica self-incompatibility". Nature. 413 (6855): 534–8. Bibcode:2001Natur.413..534T. doi:10.1038/35097104. PMID 11586363.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  28. ^ Murase, K., H. Shiba, M. Iwano, F. S. Che, M. Watanabe, A. Isogai, and S. Takayama (2004). "A membrane-anchored protein kinase involved in Brassica self-incompatibility signaling". Science. 303 (5663): 1516–9. Bibcode:2004Sci...303.1516M. doi:10.1126/science.1093586. PMID 15001779.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  29. ^ a b Baumann, U.; Juttner, J.; Bian, X.; Langridge, P. (2000). "Self-incompatibility in the Grasses" (PDF). Annals of Botany. 85 (Supplement A): 203–209. doi:10.1006/anbo.1999.1056.
  30. ^ a b c d Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly". New Zealand Journal of Botany. 17 (4): 607–635. doi:10.1080/0028825x.1979.10432574.
  31. ^ Ornduff, R.; S. G. Weller (1975). "Pattern diversity of incompatibility groups in Jepsonia heterandra (Saxifragaceae)". Evolution. 29 (2): 373–5. doi:10.2307/2407228. JSTOR 2407228. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  32. ^ Ganders, F. R. (1976). "Pollen flow in distylous populations of Amsinckia (Boraginaceae)". Canadian Journal of Botany. 54 (22): 2530–5. doi:10.1139/b76-271.
  33. ^ Spieth, P. T. (1971). "A necessary condition for equilibrium in systems exhibiting self-incompatible mating". Theoretical Population Biology. 2 (4): 404–18. doi:10.1016/0040-5809(71)90029-3. PMID 5170719.
  34. ^ Glaettli, M. (2004). Mechanisms involved in the maintenance of inbreeding depression in gynodioecious Silene vulgaris (Caryophyllaceae): an experimental investigation. PhD dissertation, University of Lausanne.
  35. ^ a b Bateman, A. J. (1956). "Cryptic self-incompatibility in the wallflower: Cheiranthus cheiri L". Heredity. 10 (2): 257–261. doi:10.1038/hdy.1956.22.
  36. ^ Travers, S. E.; S. J. Mazer (2000). "The absence of cryptic self-incompatibility in Clarkia unguiculata (Onagraceae)". American Journal of Botany. 87 (2): 191–6. doi:10.2307/2656905. JSTOR 2656905. PMID 10675305. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  37. ^ a b Seavey, S. F.; K. S. Bawa (1986). "Late-acting self-incompatibility in angiosperms". Botanical Review. 52 (2): 195–218. doi:10.1007/BF02861001. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  38. ^ Sage, T. L., R. I. Bertin, and E. G. Williams (1994). "Ovarian and other late-acting self-incompatibility systems." In E. G. Williams, R. B. Knox, and A. E. Clarke [eds.], Genetic control of self-incompatibility and reproductive development in flowering plants, 116–140. Kluwer Academic, Amsterdam.
  39. ^ Sage, T. L., F. Strumas, W. W. Cole, and S. C. H. Barrett (1999). "Differential ovule development following self- and cross-pollination: the basis of self-sterility in Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)". American Journal of Botany. 86 (6): 855–870. doi:10.2307/2656706. JSTOR 2656706. PMID 10371727.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  40. ^ Sage, T. L.; E. G. Williams (1991). "Self-incompatibility in Asclepias". Plant Cell Incomp. Newsl. 23: 55–57. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  41. ^ Sparrow, F. K.; N. L. Pearson (1948). "Pollen compatibility in Asclepias syriaca". J. Agric. Res. 77: 187–199. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  42. ^ a b Lipow, S. R.; R. Wyatt (2000). "Single gene control of postzygotic self-incompatibility in poke milkweed, Asclepias exaltata L". Genetics. 154 (2): 893–907. PMC 1460952. PMID 10655239. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  43. ^ Bittencourt JR; N. S.; P. E. Gibbs; J. Semir (2003). "Histological study of post-pollination events in Spathodea campanulata Beauv. (Bignoniaceae), a species with late-acting self-incompatibility". Annals of Botany. 91 (7): 827–834. doi:10.1093/aob/mcg088. PMC 4242391. PMID 12730069. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  44. ^ Klekowski, E. J. (1988). Mutation, Developmental Selection, and Plant Evolution. Columbia University Press, New York.
  45. ^ Waser N. M.; M. V. Price (1991). "Reproductive costs of self-pollination in Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): are ovules usurped?". American Journal of Botany. 78 (8): 1036–43. doi:10.2307/2444892. JSTOR 2444892. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  46. ^ Nic Lughadha E. (1998). "Preferential outcrossing in Gomidesia (Myrtaceae) is maintained by a post-zygotic mechanism." In: S. J. Owens and P. J. Rudall [eds.], Reproductive biology in systematics, conservation and economic botany. London: Royal Botanic Gardens, Kew, 363–379.
  47. ^ Igic, B.; J. R. Kohn (2006). "Bias in the studies of outcrossing rate distributions". Evolution. 60 (5): 1098–1103. doi:10.1111/j.0014-3820.2006.tb01186.x. PMID 16817548. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Autonekompatibilnost&oldid=3533599"