Žuto tijelo
Žuto tijelo (lat. corpus luteum) privremena je endokrina struktura u jajnicima i uključena je u proizvodnju relativno visokih razina progesterona i umjerenih razina estradiola i inhibina A.[1][2] To je ostatak folikula jajnika koji je ispustio zrelu jajnu ćeliju u jajovod tokom prethodne ovulacije.[3]
| Žuto tijelo | |
|---|---|
| Identifikatori | |
| Gray's | p.1256 |
| TA | A09.1.01.015 |
| FMA | 18619 |
| Anatomska terminologija | |
Boja žutog tijela je rezultat koncentriranja karotenoida (uključujući lutein) iz hrane i lučenja umjerene količine estrogena koja inhibira daljnje otpuštanje gonadotropin-oslobađajućeg hormona (GnRH) i na taj način izlučivanje luteinizirajući hormon (LH) i folikul-stimulirajućeg hormona (FSH). Sa svakim menstruacijskim ciklusom razvija se novo žuto tijelo (corpus luteum).
Pregled
urediŽuto tijelo razvija se u jajniku nakon ovulacije pod uticajem luteinizirajućeg hormona (LH), iz prednjeg režnja hipofize (adenohipofiza). ]Njegovim djelovanjem toga hormona ćelije folikula u kojem je bila jajna ćelija povećavaju se i diferenciraju, proizvodeći velike količine progesterona i estrogena. Ovi hormoni, osobito progesteron, pripremaju materničnu sluznicu za ugnježđivanje zigota. Ako oplodnja izostane, žuto tijelo propada i približno 12. dana nakon ovulacije prestaje lučiti hormone, što inicira pokretanje novog menstruacijskog ciklusa. Na mjestu žutoga tijela ostaje tzv. bijelo tijelo (corpus albicans), koje se nadomješta vezivnim tkivom.
Ako dođe do oplodnje i ugnježđivanja oplođene jajne ćelije u sluznicu maternice, horionski gonadotropin – hormon kojega nekoliko dana nakon implantacije proizvode ćelije trofoblasta, a poslije i posteljica – održava funkciju žutog tijela koje se povećava i izlučuje sve više svojih hormona, koji uzrokuju bujanje maternične sluznice, što je potrebno za rani razvoj ploda. Između 13. i 17. sedmice trudnoće, žuto tijelo postepeno degradira, a njegovu hormonsku funkciju preuzima posteljica.
Razvoj i struktura
urediCorpus luteum razvija se iz folikula jajnika tokom luteusne faze menstruacijskog ili estrusnog ciklusa, nakon oslobađanja sekundarnog oocita iz folikula tokom ovulacije. Folikul prvo formira corpus hemorrhagicum prije nego što postane korpus luteum, ali izraz se odnosi na vidljivo prikupljanje krvi preostalo nakon pocanja folikula, koje izlučuje progesteron. Dok oocit (kasnije zigot ako dođe do oplodnje) prelazi jajovodnu cijev pa u maternicu, žuto tijelo ostaje u jajniku.
Corpus luteum je obično vrlo velik u odnosu na veličinu jajnika; u ljudi veličina strukture varira od dijametra ispod 2 cm do 5.[4]
Njegove ćelije razvijaju se iz folikuskih ćelija koje okružuju folikul jajnika.[5][6] Folikulska teka ćelija luteinizuje se u male luteusne ćelije (ćelije luka-lutein), a folikulske granulozne ćelija luteiniziraju se u velike luteusne ćelije (granulozno-luteinske ćelije) formirajući žuto tijelo. Progesteron se sintetzira iz holesterola velikih i malih luteusnih ćelija po sazrevanju. Holesterol – LDL veže se za receptore u plazma membrani luteusnih ćelija i internaliziraju se. Holesterol se oslobađa i čuva u ćeliji kao holesterolski ester. LDL se reciklira za daljnji transport holesterola. Velike luteusne ćelije proizvode više progesterona zbog neinhibiranih / baznih razina aktivnosti kinaza A (PKA) u ćeliji. Male ćelije lutealusa imaju LH receptore koji reguliraju aktivnost PKA unutar ćelije. PKA aktivno fosforilira steroidogeni akutni regulatorni protein (StAR) i translokatorski protein za transport holesterola iz vanjske do unutrašnje mitohondrijske membrane.[7]
Razvoj žutog tijela prati porast razine steroidogenih enzima P450scc koji, u mitohondrijama pretvaraju holesterol u pregnenolon.[8] Pregnenolon se tada pretvara u progesteron koji se izlučuje iz ćelije i u krvotok. Tokom goveđeg estro ciklusa nivo progesterona u plazmi raste paralelno s razinama P450scc i njegovog adrenodoksinskog donora elektrona, što ukazuje da je izlučivanje progesterona rezultat pojačane ekspresije P450scc u žutom tijelu.[8] Pokazano je da elektronski transportni lanac mitohondrija P450, uključujući enzim adrenodoksin reduktaza i adrenodoksin, propušta elektrone koji dovode do stvaranja superoksidnog radikala.[9][10] Očigledno da se prenose s radikalima koje stvara ovaj sistem i pojačanim metabolizmom mitohondrija, a razine antioksidacijskih enzima katalaze i superoksidne dismutaze takođe se povećavaju paralelno s pojačanom steroidogenezom u žutom tijelu.[8]
| Struktura folikula | Luteusna struktura | Lučenje |
| Ćelije teke | Luteinske ćelije teke | Androgeni,[11] progesteron[11] |
| Granulozna ćelija | Zrnaste luteinske ćelije | Progesteron,[5] estrogen (glavnina),[5] i inhibin A[5][11] |
Kao i prethodnim teka ćelijama, i luteinskim teka ćelijama nedostaje enzim aromataza koji je neophodan za proizvodnju estrogena, tako da one mogu obavljati samo steroidogenezu do formiranja androgena. Ćelije granuloznog luteina imaju aromatazu i koriste je za proizvodnju estrogena, upotrebljavajući androgene koje su prethodno sintetizovali ćeka luteina teka-luteini, jer ćelije granuloznog luteina same po sebi nemaju 17α-hidroksilaza ili 17,20 lijaza za proizvodnju androgena.
Nakon što se korpus luteum regresira, ostatak je poznat kao corpus albicans.[13]
Funkcija
urediŽuto tijelo je ključno za uspostavljanje i održavanje trudnoće kod žena. Corpus luteum izlučuje progesteron, koji je steroidni hormon odgovoran za decidualizaciju endometrija (njegov razvoj), i održavanje. Takođe proizvodi relaksin, hormon odgovoran za omekšavanje pubisne simfize što pomaže u porođaju.
Kada jaje nije oplođeno
urediAko jaje nije oplođeno, žuto tijelo prestaje lučiti progesteron i propada (nakon otprilike 10 dana kod ljudi). Zatim se degenerira u corpus albicans, što je masa vlaknastog tkivnog ožiljka.
Sluznica maternice (endometrij) se izbacuje kroz vaginu (kod sisara koji imaju menstrualni ciklus). U estrus nom ciklusu obloga se vraća u normalnu veličinu.
Kada je jaje oplođeno
uredi
Ako je jaje oplođeno, slijedi implantacija pomoću sličnog hormona kod drugih vrsta) do devetog dana nakon oplodnje.
Ljudski korionski gonadotropin signalizira korpus luteum da nastavi lučenje progesterona, održavajući tako gustu oblogu (endometrij) maternice i osiguravajući područje bogato krvnim sudovima na kojem se mogu razvijati zigoti. Od ovog trenutka korpus luteum se naziva corpus luteum graviditatis.
Uvođenje prostaglandina u ovom trenutku uzrokuje degeneraciju luteuma i pobačaja fetusa. Međutim, u placentarnim životinjama poput ljudi, placenta na kraju preuzima proizvodnju progesterona i corpus luteum se razgrađuje u corpus albicans bez gubitka embriona/ploda. Luteusna podrška odnosi se na primjenu lijekova (općenito progestina) s ciljem povećanja uspjeha implantacije i raneembriogeneze i tako dopunjujući funkciju žutog tijela.
Galerija
uredi-
Redoslijed promjena u jajniku -
Ljudski jajnik sa žutim tijelom -
Luteinizirana folikulska cista
Patologija
uredi- Cista žutog tijela: uporno krvarenje žutog tijela obično se vraća spontano.
References
uredi- ^ "Histology Laboratory Manual". www.columbia.edu. Arhivirano s originala, 6. 5. 2017. Pristupljeno 3. 5. 2018.
- ^ Inquiry Into Biology (Textbook). McGraw-Hill Ryerson. 2007. str. 497. ISBN 978-0-07-096052-7.
- ^ Karch, str. 657.
- ^ Vegetti W, Alagna F (2006). "FSH and follucogenesis: from physiology to ovarian stimulation". Reproductive biomedicine Online. Arhivirano s originala, 15. 7. 2011. Pristupljeno 26. 5. 2009.
- ^ a b c d Boron, str. 1300.
- ^ Page 1159 in: Boron WF, Boulpaep EL (2004). Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch. Elsevier/Saunders. str. 1300. ISBN 1-4160-2328-3.
- ^ Niswender GD (mart 2002). "Molecular control of luteal secretion of progesterone". Reproduction. 123 (3): 333–9. doi:10.1530/rep.0.1230333. PMID 11882010.
- ^ a b c Rapoport R, Sklan D, Wolfenson D, Shaham-Albalancy A, Hanukoglu I (mart 1998). "Antioxidant capacity is correlated with steroidogenic status of the corpus luteum during the bovine estrous cycle". Biochim. Biophys. Acta. 1380 (1): 133–40. doi:10.1016/S0304-4165(97)00136-0. PMID 9545562.
- ^ Hanukoglu I, Rapoport R, Weiner L, Sklan D (septembar 1993). "Electron leakage from the mitochondrial NADPH-adrenodoxin reductase-adrenodoxin-P450scc (cholesterol side chain cleavage) system". Arch. Biochem. Biophys. 305 (2): 489–98. doi:10.1006/abbi.1993.1452. PMID 8396893.
- ^ Rapoport R, Sklan D, Hanukoglu I (mart 1995). "Electron leakage from the adrenal cortex mitochondrial P450scc and P450c11 systems: NADPH and steroid dependence". Arch. Biochem. Biophys. 317 (2): 412–6. doi:10.1006/abbi.1995.1182. PMID 7893157.
- ^ a b c The IUPS Physiome Project --> Female Reproductive System – Cells Arhivirano 10. 12. 2009. na Wayback Machine Retrieved on Nov 9, 2009
- ^ Häggström, Mikael; Richfield, David (2014). "Diagram of the pathways of human steroidogenesis". WikiJournal of Medicine. 1 (1). doi:10.15347/wjm/2014.005. ISSN 2002-4436.
- ^ Marieb, Elaine (2013). Anatomy & physiology. Benjamin-Cummings. str. 915. ISBN 9780321887603.
Bibliografija
uredi- Karch, Amy (2017). Focus on nursing pharmacology. Philadelphia: Wolters Kluwer. ISBN 9781496318213.
- Boron, Walter (2005). Medical physiology : a cellular and molecular approach. Philadelphia, Penns: Elsevier Saunders. ISBN 1-4160-2328-3.
Vanjski linkovi
uredi
- "The Female Pelvis: The Ovary"
- CT of the abdomen showing a ruptured hemorrhagic copus luteal cyst