Kariogamija
Kariogamija (grč. κάρυον – karion = orah, jezgro + γάμος – gamos = spajanje, vjenčanje.[1]) je završni korak u procesu spajanja dvije haploidne eukariotske ćelije, a odnosi se posebno na fuziju dvaju jedara. Prije kariogamije, svaka haploidna ćelija ima jednu cjelovitu kopiju genoma organizma. Da bi se dogodila kariogamija, ćelijska membrana i citoplazma svake ćelije moraju se stopiti sa drugom u procesu poznatom kao plazmogamija. Jedra unutar membrana pridruženih ćelija, nazivaju se pronukleusi. Nakon što se membrane, citoplazma i pronukleusi spoje, rezultirajuća pojedinačna ćelija je diploidna, koja sadrži dve kopije genoma. Ova diploidna ćelija, zvana zigot ili zigospora tada može ući u mejozu (proces umnožavanja, rekombinacije i dijeljenja hromosoma, da bi nastale četiri nove haploidne ćelije) ili se nastaviti dijeliti mitozom. Oplodnja sisara prdstavlja usporedivi postupak za kombiniranje haploidne sperme i jajnih ćelija (gameta) kako bi se stvorilo diploidno oplođeno jaje.
1 – haploidne ćelije,
2 – ćelijska fuzija,
3 – jednostruka ćelija sa dva pronukleusa,
4 – spajajući pronukleusi (kariogamija),
5 – diploidna ćelija
Značaj kod haploidnih organizama
uredi
Haploidni organizmi poput gljiva, kvasaca i algi mogu imati složen ćelijski ciklus kojem je izbor između spolnog ili nespolnog zazmnožavanja fluidan i na to često utiče okolina. Neki organizmi, osim svog uobičajenog haploidnog stanja, mogu kratko vrijeme postojati kao diploidni, omogućujući tako genetičku rekombinaciju. Kariogamija se može pojaviti u bilo kojem režimu reprodukcije: za vreme seksualnog ciklusa ili u somatskim (nereproduktivnim) ćelijama.
Dakle, kariogamija je ključni korak u okupljanju dvaju skupova različitog genetičkog materijala koji se mogu rekombinirati tokom mejoze. U haploidnim organizmima kojima nedostaju seksualni ciklusi, kariogamija takođe može biti važan izvor genetičke varijacije tokom procesa formiranja somatskih diploidnih ćelija. Formiranje somatskih diploida zaobilazi proces formiranja gameta tokom ciklusa spolne reprodukcije i umjesto toga stvara varijacije unutar somatskih ćelija već razvijenog organizma, poput gljiva.
Uloga u spolnom razmnožavanju
uredi
(b) Ćelije kvasca suprotnog tipa parenja koje se stapaju mogu se umjesto spontano pariti na bogatom mediju da bi formirali stabilne diploide koji nakon gladovanja stvaraju spore.
U oba organizma nakon izmjene feromona, ćelije rastu polarizirano u smjeru svog partnera i spajaju, uz kariogamiju i sporulaciju
Uloga kariogamije u spolnom razmnožavanju može se najlakše pokazati na jednoćelijskim haploidnim organizmima kao što su alge roda Chlamydomonas ili kvasci Saccharomyces cerevisiae. Takvi organizmi normalno postoje u haploidnom stanju, sadrže samo jedan set hromosoma po ćeliji. Međutim, mehanizam je i dalje uglavnom isti kod svih haploidnih eukariota.[2]
Kada su izloženi stresu iz okoline, poput dušičnog gladovanja u slučaju „Chlamydomonas“, ćelije se induciraju u gamete .[3] Formiranje gameta u jednoćelijskim haploidnim organizmima poput kvasca naziva se sporalacija, što rezultira mnogim ćelijskim promjenama koje povećavaju otpornost na stres. Formiranje gameta u višećelijskim gljivama događa se u gametangijama, organima koji su specijalizirani za takav postupak, obično mejozom.[4] Kad su suprotni tip parenja, oni su primorani da napuste vegetativni ciklus i uđu u ciklus parenja. U kvascu postoje dvije vrste parenja, a i α.[5] Kod gljiva, mogu biti dva, četiri ili čak do 10.000 tipova parfenja, ovisno o vrsti.[6][7]
Prepoznavanje parnjaka u najjednostavnijim eukariotama postiže se feromonskom signalizacijom, koja inducira stvaranje šmua (projekcija ćelije) i započinje proces organizacije mikrotabula i migracije. Feromoni koji se koriste u prepoznavanju tipa parenja često su peptidi, ali ponekad i trisporna kiselina ili druge molekule, koje prepoznaju ćelijski receptori u suprotnoj ćeliji. Značajno je da feromonske signalizacije nema u viših gljiva, kao što su pečurke.[2]
Ćelijske membrane i citoplazme ovih haploidnih ćelija tada se spajaju u procesu poznatom kao plazmogamija. To rezultira jednom ćelijom s dva jedra, poznata kao pronukleusi. Zatim se pronukleusi spajaju u dobro reguliranom procesu poznatom kao kariogamija. Ovo stvara diploidnu ćeliju poznatu kao zigot, ili zigospora, koja tada može ući u mejozu, proces umnožavanja hromosoma, rekombinacije i podjelu ćelija, da bi se stvorile četiri nove ćelije haploidnih gameta. Jedna od mogućih prednosti seksualne reprodukcije je ta što rezultira većom genetičkom varijabilnošću, pružajući mogućnost prilagodbe faktorima prirodnog odabiranja. Još jedna prednost je efikasno rekombinacijski popravila oštećenja DNK tokom mejoze. Dakle, kariogamija je ključni korak u okupljanju različitih genetičkog materijala kako bi se osigurala rekombinacija u mejozi.[2]
Amoebozoa je velika skupina uglavnom jednoćelijskih vrsta za koje je nedavno utvrđeno da imaju mehanizme za kariogamiju i mejozu.[8] Budući da su se Amoeboza rano odvojile od porodičnog stabla eukariota, ovaj nalaz sugerira da su kariogamija i mejoza bili prisutni rano u eukariotskoj evoluciji.
Ćelijski mehanizmi
urediMigracija pronukleusa
uredi
Mikrotubule (MT) su crne šipke; aktinska vlakna su sive vrpce; aktinske površine su mali sivi krugovi. (A) Orijentacija jedra je na vrh šmua. (B) MT pričvršćivanje na vrh šmua (C) Prije fuzije ćelija-ćelija, MT se održavaju na vrhu šmua. (D) Klizni model križnog mosta za jedarnu kongresiju. Suprotno orijentirani MT-ovi preklapaju se i umreženi su po njihovoj dužini, dok se depolimerizacija inducira na polovima vretena. (E) Model plus kraja za nuklearnu kongresijuu. MT plus završava unakrsnu vezu i inducira depolimerizaciju da zajedno povuku suprotna jedra.
Krajnji rezultat kariogamije je fuzija dva haploidna jedra. Prvi korak u ovom procesu je pomicanje dvaju pronukleusa jednog prema drugom, koje se događa neposredno nakon plazmogamije. Svaki pronukleus ima tijelo diobenog vretena koje je ugrađeno u jedrovu ovojnicu i služi kao mjesto za pričvršćivanje mikrotubula. Mikrotubule, važna komponenta citoskeleta, pojavljuju se na tijelu vretena. Tačka pričvršćivanja na tijelu vretena označava minus kraj, a plus kraj se proteže u citoplazmu. Završni kraj ima normalnu ulogu u mitotskoj diobi, ali tokom jedarne kongresije, plus krajevi se preusmeravaju. Mikrotubule i krajevi pričvršćuju se na suprotni pronukleus, što rezultira povlačenjem dva pronukleusa jednog prema drugom.[9] Kretanje mikrotubula posreduje porodica motornih proteina poznatih kao kinezini, kao što je Kar3 u kvascu. Pomoćni proteini, poput Spc72 u kvascu, djeluju kao ljepilo, povezujući motorni protein, polarno tijelo diobenog vretena i mikrotubule u strukturi poznatoj kao polumost. Ostali proteini, poput Kar9 i Bim1 u kvascu, pričvršćuju se na plus kraj mikrotubula. Aktiviraju se feromonskim signalima da se pričvrste na vrh šmua. Šmu je projekcija ćelijske membrane koja je mjesto inicijalne fuzije ćelija u plazmogamiji. Nakon plazmogamije, mikrotubule i krajevi i dalje rastu prema suprotnom pronukleusu. Smatra se da se rastući plus kraj mikrotubule direktno veže za motorni protein suprotnog pronukleusa, što pokreće reorganizaciju proteina na polumostu. Sila potrebna za migraciju nastaje direktno kao odgovor na ovu interakciju. Predložena su dva modela nuklearne kongresije: klizni poprečni most i model plus kraja. U modelu kliznog križnog mosta, mikrotubule se pokreću antiparalelno jedna prema drugoj za cijelo rastojanje između dvaju pronukleusa, tvoreći unakrsna veze i svaka se pričvršćuje na plus kraj suprotnog jegdra. Ovo je najčešći model. Alternativni model predlaže da se plusovi završe jedni s drugima na sredini između dva pronukleusa i samo lagano preklapaju. U oba modela vjeruje se da se skraćivanje mikrotubula pojavljuje na pozitivnom kraju i zahtijeva Kar3p (u kvascu), člana porodice kinezinu sličnih proteina.[9]
Pokazalo se da je organizacija mikrotubula u citoskeletu neophodna za pravilnu jedarnu kongresiju tokom kariogamije. Organizacija neispravnih mikrotubula uzrokuje totalni neuspjeh kariogamije, ali ne prekida u potpunosti mejozu i proizvodnju spora u kvascima. Do neuspjeha dolazi jer se proces nuklearne kongresije ne može odvijati bez funkcionalnih mikrotubula. Tako se pronukleusi ne približe dovoljno blizu jedan drugom da bi se spojili, a njihov genetički materijal ostaje odvojen.
Spajanje pronukleusa – kariogamija
urediSpajanje jedrove ovojnice odvija se u tri koraka:
- fuzija vanjske membrane,
- fuzija unutrašnje membrane i
- fuzija polarnih tijela diobenog vretena.
Za fuziju nuklearnih membrana, kod kvasaca je potrebno nekoliko članova proteina porodice Kar, kao i protamin. Protamin Prm3 se nalazi na vanjskoj površini svake nuklearne membrane i potreban je za fuziju vanjske membrane. Tačan mehanizam nije poznat. Kar5, protein sličan kinezinu, potreban je za širenje razmaka između vanjske i unutrašnje membrane u fenomenu poznatom kao ekspanzija mosta. Smatra se da su Kar8 i Kar2 neophodni za spajanje unutrašnjih membrana.[10]
Kao što je gore opisano, reorganizacija pomoćnih i motornih proteina tokom pronuklearne migracije služi i za orijentaciju tijela vretena u ispravnom smjeru za efikasnu jedarnu kongresiju. Ta kongresija se i dalje može odvijati bez te preorijentacije polarnih tijela diobenog vretena, ali je sporije. Na kraju, dva pronukleusa kombiniraju sadržaj svojih nukleoplazmi i tvore jedinstvenu ovojnicu oko rezultirajuće strukture.
Reference
uredi- ^ "karyogamy". The Free Dictionary.
- ^ a b c Ni, Min; Marianna Feretzaki; Sheng Sun; Xuying Wang; Joseph Heitman (decembar 2011). "Sex in Fungi". Annual Review of Genetics. 45: 405–430. doi:10.1146/annurev-genet-110410-132536. PMC 3310392. PMID 21942368.
- ^ Raven, Peter H.; Ray Franklin Evert; Susan E. Eichhorn (januar 2005). Biology of Plants. Macmillan. ISBN 9780716710073.
- ^ Ünal, E.; A. Amon (1. 1. 2011). "Gamete Formation Resets the Aging Clock in Yeast". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 76: 73–80. doi:10.1101/sqb.2011.76.011379. ISSN 0091-7451. PMC 3912942. PMID 21890640.
- ^ Guthrie, Christine; Gerald R. Fink (2004). Guide to Yeast Genetics and Molecular and Cell Biology. Gulf Professional Publishing. ISBN 9780121827786.
- ^ Volk, Tom. "Tom Volk's Fungus of the Month for February 2000". Tom Volk's Fungi. University of Wisconsin-La Crosse. Pristupljeno 14. 12. 2013.
- ^ Hodge, Kathie. "A fungus walks into a singles bar". Cornell Mushroom Blog. Cornell University. Pristupljeno 23. 11. 2013.
- ^ Hofstatter PG, Brown MW, Lahr DJG (novembar 2018). "Comparative Genomics Supports Sex and Meiosis in Diverse Amoebozoa". Genome Biol Evol. 10 (11): 3118–3128. doi:10.1093/gbe/evy241. PMC 6263441. PMID 30380054.
- ^ a b Molk, Jeffrey N.; E. D. Salmon; Kerry Bloom (2. 1. 2006). "Nuclear Congression Is Driven by Cytoplasmic Microtubule Plus End Interactions in S. cerevisiae". The Journal of Cell Biology. 172 (1): 27–39. doi:10.1083/jcb.200510032. ISSN 0021-9525. JSTOR 4134115. PMC 2063526. PMID 16380440.
- ^ Melloy, Patricia; Shu Shen; Erin White; Mark D. Rose (1. 9. 2009). "Distinct Roles for Key Karyogamy Proteins during Yeast Nuclear Fusion". Molecular Biology of the Cell. 20 (17): 3773–3782. doi:10.1091/mbc.E09-02-0163. ISSN 1059-1524. PMC 2735476. PMID 19570912.