Choanoflagellatea
Choanoflagellatea ili Choanomonada (transkripcija na bosanskom hoanoflagelate ili hoanoflagelati) su mala grupa eukariotskih jednoćelijskih, ponekad kolonijalnih organizama, kojima se pripisuje veliki filogenetski značaj jer bi trebali biti najbliži srodnici višećelijskih životinja (Metazoa), to jest onih koje tvore carstvo Animalia.[1] Također su povezani i s pravim gljivama (carstvo Fungi), iako se ne smatraju njihovom najbližim srodnicima.[2] Poređenje gena i proteina i istraživanje ultrastrukture, potvrdililo je da su hoanoflagelati, evolucijski gledano, sestrinska grupa pravih životinja, zbog čega ih neki stručnjaci uključuju u carstvo Animalia, kao bazno koljeno zvano Choanomonada ili Choanozoa, umjesto da ih uključe u carstvo Protista.[3][4]
Choanoflagellatea Vremenski raspon: Prije 1050-800 milona godina – Sadašnjost | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Protista |
Koljeno | Opisthokonta/Choanozoa |
Razred | Choanoflagellatea |
Sinonimi | |
|
Glavna i obilježavajuća karakteristika ovih organizama je prisustvo ogrlice (hoane) ili krune koju formiraju mikroniti prekrivene sluzi oko bičeva; to ih čini gotovo identičnim hoanocitima Porifera (spužvi).
Opis
uredihoanoflagelati čine ne baš raznovrsnu grupu, koja se sastoji od oko 150 vrsta raspoređenih između oko 50 rodova u dva reda.[2] Naseljavaju sve vodene sredine, mada je njihovo prisustvo najistaknutije u hladnim i polarnim morima. Oni filtriraju vodu da izdvoje uglavnom bakterije, koje su njihova osnovna hrana.
Struktura
urediU morfologiji honoflagelata ima postoji osebujnih obilježja. Imaju:
- izraženu ćelijsku polarnost,
- fiksirajući stub ili stabljiku, pomoću koje se mogu pričvrstiti na podlogu.
- kao drugi organ za kretanje ili kinetika se obično pojavljuje zamotaj od mikrotubulske lorike s izgledom kašaste pletenice. Na istom tom kinetičkom poluotvaraju se ćelije okružene j čašastim ovratnikom (kolar) iz čijeg se središta pojavljuje jedna jedina flagela, koja se vrti spiralnim pokretom.[5]
Pregled elektronskom mikroskopijom pokazuje da je ovratnik, koji izgleda kontinuiran sa manjim uvećanjem, zapravo sastavljen od krune mikrovila.
Hoanoflagelati se mogu naći kao slobodno plivajuće jedinke u vodenom stubu ili kao sesilni, pridržavajući se za podlogu direktno ili periplastom. Njegov životni ciklus još nije razjašnjen. Do danas nije poznato da li u ciklusu postoji spolna faza, ali se zna da neki hoanoflagelati mogu formirati ciste.[6]
Filogenetički odnosi
urediOd početka poznavanja hoanoflagelata, skretana je pažnja na sličnost njihove anatomije i filtrirajućih ćelija sunđera, hoanocita. Neki hoanoflagelati formiraju kolonije, koji kod rodova Spongomonas i Proterospongia čine prilično organiziran skup, s određenom specijalizacijom ćelija koja podjeća na malu, krajnje jednostavnu, spužvu. Hoanoflagelati upućuju na ideju o tome kako je napredovala evolucija nekih višećelijskih organizama (carsatva Animalia i Fungi) od Protista.
Poput životinjske sperme, hoanoflagelati su opistokonti, tj. bič pokreće ćeliju napred, uz pomoć zadnjeg biča, za razliku od većine protista, koji oni suakrokonta (bič povlači ćeliju vršno i pokreće je naprijed). To je jedan od detalja koji omogućava spajanje životinja (i hoanoflagelata) sa gljivama u većoj grupi koja se zove Opisthokonta, kao što se može vidjeti u slijedećem kladogramu:[7][8]
Opisthokonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomija
urediVanjska
urediHoanoflagelati, zajedno sa višećelijskim životinjama (Metazoa) i nekim jednoćelijskim organizmima formiraju takson Holozoa.
Amorphea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Unutrašnja
urediChoanoflagellata predstavljaju jednu od skupina takozvanih Holozoa, koje su tradicijski podijeljene u tri slijedeće grupe:[9]
Međutim, kasnija istraživanja rezultirala su kombinacijom Monosigidae i Salpingoecidae u samo dvije grupe:[10]
Red Craspedida
uredi15 Rodova
- Astrosiga: Kent,1880-1882
- Codonocladium Stein,1878
- Codonosiga James-Clark,1868
- Codosiga botytis
- Desmarella Kent,1880-1882
- Monosiga Kent,1880-1882
- Monosiga ovata
- Monosiga fusiformis
- Phalansterium Norris, in Parker,1982.
- Phalansterium digitatum (Wasserfinger)
- Proterospongia Kent,1880-1882
- Sphaeroeca Lauterborn,1894
- Stylochromonas Norris, in Parker,1982
- Aulomonas Lackey,1942
- Choanoeca Ellis,1930
- Diploeca Ellis,1930
- Pachysoeca Ellis,1930
- Salpingoeca James-Clark,1868
- Salpingoeca rosetta: Meeresbewohner
- Stelexomonas Lackey,1942
Red Acanthoecida
urediNorris,1965 31 rod
- Acanthocorbis Hara & Takahashi,1984
- Acanthoeca Ellis,1930
- Acanthoecopsis Leadbeater & Thomsen 2000
- Amoenoscopa Hara & Takahashi,1987
- Apheloecion Thomsen,1983
- Bicosta Leadbeater,1978
- Calliacantha Leadbeater,1978
- Calotheca Thomsen & Moestrup,1983
- Campyloacantha Hara & Takahashi,1987
- Conion Thomsen,1982
- Cosmoeca Thomsen,1984
- Crinolina Thomsen,1976
- Crucispina Espeland,1986
- Diaphanoeca Ellis,1930
- Diplotheca Valkanov,1970
- Kakoeca Buck & Marchant,1991
- Monocosta Thomsen,1979
- Nannoeca Thomsen,1988
- Parvicorbicula (Meunier,1910) Deflandre,1960
- Platypleura Thomsen,1983
- Pleurasiga Schiller,1925
- Polyfibula
- Polyoeca Kent,1880
- Saepicula Leadbeater,1980
- Saroeca Thomsen,1979
- Savillea (Ellis,1930) Loeblich III,1967
- Spiraloecion Marchant & Perrin,1986
- Sportelloeca Norris, in Parker,1982
- Stephanacantha Thomsen,1983
- Stephanoeca Ellis,1930
- Syndetophyllum
Galerija
uredi-
Kolonija Desmarella moniliformis (Craspedida)
-
Kolonija Codosiga (Craspedida)
-
Kolonija Sphaeroeca sa približno 230 individua (Craspedida)
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ King, N.; Westbrook, M.J.; Young, S.L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I.; Others, (2008). "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". Nature 451 (7180): 783–8. doi:10.1038/nature06617.
- ^ a b Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- ^ Leadbeater, B.S.C.; Kelly, M. (2001). "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". Water and Atmosphere Online 9 (2): 9–11.
- ^ Philippe, H, Snell, EA, Bapteste, E, Lopez, P, Holland, PWH, and D Casane. 2004. Phylogenomics of eukaryotes: the impact of missing data on alignments. Molecular Biology and Evolution. 21(9):123-135.
- ^ Laundon D, Larson BT, McDonald K, King N, Burkhardt P (2019). "The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes". PLoS Biol. 17 (4): e3000226. Pristupljeno 29. 5. 2019.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Stephen Fairclough & Nicole King. "Choanoflagellates". Pristupljeno 11. 8. 2016.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
- ^ Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology ISSN 0960-9822 Volume 25, Issue 18, p2404–2410, September 21, 2015
- ^ Barry S.C. Leadbeater, Helge A. Thomsen: Order Choanoflagellida In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: An Illustrated Guide to the Protozoa. 2. Aufl., S. 14–38, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002.
- ^ Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012, PDF Online