Rhizaria

Rhizaria je infracarstvo morskih jednoćelijskih organizama sa složenom organizacijom, a koje nemaju izvorno bosansko ime (transkripcija je rizarije). Morfološki se dosta razlikuju a kreću se pomoću filopodija, retikulopodija ili lobopodija. Kod večine vrsta, oko protoplazme formiraju se kućice u obliku ljušturica, koje mogu imati veoma složene strukture, pa su očuvali i njihovi mikrofosili. Gotovo svi predstavnici rizarija imaju mitohondrijee.[1] Svrstavaju se u eukariote.[2] Osim onih iz Chlorarachniophyte i tri vrste iz roda Paulinella u koljenu Cercozoa, sve one nisu fotosintetske, ali mnoga foraminifere imaju simbiotski odnos s jednoćelijskim algama. Također je opisan višećelijski oblik, "Guttulinopsis vulgaris", ćelijsk sluzsve plijesan.[3]

Rhizaria
(Infracarstvo rizarija)
Ammonia tepida pod mikroskopom s faznim kontrastom
Ammonia tepida pod mikroskopom s faznim kontrastom
Sistematika
Carstvo Chromista
Potcarstvo Harosa
vidi tekst

Ovu supergrupu predložio je Cavalier-Smith, 2002. Opisani uglavnom iz sekvenci rDNK sekvence, oni se znatno razlikuju po obliku, bez jasnih morfoloških karakterističnih svojstava (sinapomorfija), ali većim dijelom su amoeboidi s filozom, retikulozom ili mikrotubulama podržane pseudopodijama. Mnogi proizvode školjke ili kosture, koji su po strukturi možda prilično složeni, a oni čine veliku većinu protozojskih fosila. Skoro svi imaju mitohondrije sa cjevastim grebenovima.

GrupeUredi

Tri glavne grupe Rhizaria su:[4]

Nekoliko drugih skupina također može biti uključeno u Cercozoa, ali neka se stabla javljaju bliže foraminiferima. To su Phytomyxea i Ascetosporea, paraziti biljaka i životinja, odnosno, osebujna ameba Gromia. Različite skupine Rhizaria smatraju se bliskim srodnicima zasnovanim uglavnom na genetičkim sličnostima, a smatraju se produžetkom Cercozoa. Naziv Rhizaria za proširenu grupu uveo je Cavalier-Smith 2002.,[5] koji je također uključje i Centrohelide i Apusozoa. Druga red koji, čini se, pripada ovom taksonu je Mikrocytida.[6] On uključuje parazite ostriga.

Evolucijski odnosiUredi

Rhizaria su dio kladusa Diaphoretickes (bikonte) zajedno s Archaeplastida, Alveolata, Cryptista, Haptista i Halvaria .

Historijski su se mnoge rizarije smatrane životinjama s obzirom na njihovu pokretljivost i heterotrofnost. Međutim, kada je jednostavna dihotomija životinja i biljaka bila potisnuta priznanjem dodatnih carstava, taksonomi su u carstvu uglavnom smjestili rizarije u Protista. Kada su naučnici započeli ispitivanje evolucijskih odnosa među eukariotima koristeći molekulske podatke, postalo je jasno da je carsvstvo Protista bilo parafiletsko. Čini se da rizarije dijele zajedničkog pretka sa Stramenopiles i Alveolata koji su dio SAR (Stramenopiles + Alveolati + Rhizaria) supergrupe.[7] Molekulske filogenetičke studije pokazuju da su Rhizaria monofiletska grupa.[8] Kod raznih rizarija dokazana je biosinteza prekursora 24-izopropil-holestana.[9] sugerirajići relevantnu ekološku ulogu već za vrijeme edijakarana.

FilogenijaUredi

Filogenija, prema Bass et al. 2009,[10] Howe et al. 2011,[11] I Silaru 2016.[12]

Phytomyxea

Vampyrellida

Filosa

Skiomonadea

Chlorarachniophyceae

Granofilosea

Monadofilosa

Metromonadea

Cercomonadida

Glissomonadida-Sainourida kladus

Ventrifilosa

Silicofilosea
(Imbricatea)

Thecofilosea

Reticulosida

Gromiidea

Ascetosporea

Retaria

Sticholonchea

Polycystinea

Acantharea

Foraminifera

U 2019, Cercozoa prepoznate su kao osnovna grupa Rhizaria, a sestrinska sa Retaria.[13]

ReferenceUredi

  1. ^ Christopher Taylor (2004). "Rhizaria". Arhivirano s originala, 20. 4. 2009.
  2. ^ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF et al. (maj 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395. Izričita upotreba et al. u: |authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  3. ^ Brown; et al. (2012). "Aggregative Multicellularity Evolved Independently in the Eukaryotic Supergroup Rhizaria". Current Biology. 22 (12): 1123–1127. doi:10.1016/j.cub.2012.04.021. PMID 22608512.
  4. ^ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (juli 2007). "Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata". Mol. Phylogenet. Evol. 44 (1): 255–66. doi:10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID 17174576.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  5. ^ Thomas Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. ISSN 1466-5026. PMID 11931142. Pristupljeno 8. 6. 2007.
  6. ^ Hartikainen, H; Stentiford, GD; Bateman, KS; Berney, C; Feist, SW; Longshaw, M; Okamura, B; Stone, D; Ward, G; Wood, C; Bass, D (2014). "Mikrocytids are a broadly distributed and divergent radiation of parasites in aquatic invertebrates" (PDF). Curr Biol. 24 (7): 807–12. doi:10.1016/j.cub.2014.02.033. PMID 24656829.
  7. ^ Burki, F; Shalchian-Tabrizi, K; Minge, M; Skjaeveland, A; Nikolaev, SI; Jakobsen, KS; Pawlowski, J (2007). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE. 2 (8): e790–. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMID 17726520.
  8. ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Pawlowski, Jan (23. 8. 2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters. 4 (4): 366–9. doi:10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160. PMID 18522922.
  9. ^ Hallmann, Christian; Stuhr, Marleen; Kucera, Michal; Zonneveld, Karin; Bobrovskiy, Ilya; Bowser, Samuel S.; Pawlowski, Jan; Deckker, Patrick De; Nowack, Eva C. M. (4. 3. 2019). "Putative sponge biomarkers in unicellular Rhizaria question an early rise of animals". Nature Ecology & Evolution (jezik: engleski). 3 (4): 577–581. doi:10.1038/s41559-019-0806-5. ISSN 2397-334X.
  10. ^ Bass D, Chao EE, Nikolaev S et al. (februar 2009). "Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised". Protist. 160 (1): 75–109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  11. ^ Howe; et al. (2011), "Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia", Protist, 162 (2): 332–372, doi:10.1016/j.protis.2010.10.002, PMID 21295519
  12. ^ Silar, Philippe (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes", HAL Archives-ouvertes: 1–462
  13. ^ Irwin, Nicholas A.T.; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (1. 1. 2019). "Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa". Molecular Phylogenetics and Evolution (jezik: engleski). 130: 416–423. doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN 1055-7903.

Vanjski linkoviUredi