Stolon

Stoloni (lat, stolō = grana) – biologiji – su vodoravne anatomske poveznice između organizama. Mogu biti dio organizma ili njegovog skeleta; tipski, stoloni životinja su vanjski skeleti.

Ficinia spiralis širi se formiranjem stolona u pijesku.
Argentina anserina ima stolone.

BiljkeUredi

Kod biljaka, stoloni su stabljike koje raste na površini tla ili tik ispod zemlje i koje formira adventivni korijen u čvorovima na kojima nastaju pupoljci za izrastanje nove biljke.[1][2] Na nekim stranim jezicima, stoloni se čsto označavaju kao trkači (eng. runner), zato što omogućavaju brzo širenje matične biljke na okolni prostor. Rizom, nasuprot tome, su korjenolike stabljike koje mogu rasti ili vodoravno na površini tla ili u drugim orijentacijama pod zemljom. Dakle, ne postavljaju se sve ovakve stabljike horizontalno. Biljke sa stolonima nazivaju se stoloniferne.

Stolon je u funkciji širenje biljaka, strategija i kompleks jedinki koje formira matična biljka i svi njeni klonovi proizvedeni iz stolona formiraju jednu genetičku jedinku, zvanu genet .

MorfologijaUredi

 
Ovi stoloni iz stabljike Crocosmia nastali su iz aksilarnih pupoljaka na čvorovima listića lukovice.

Stoloni mogu, ali ne moraju imati duge internodije. Listovi duž stolona su obično vrlo sitni, ali u nekoliko slučajeva poput Stachys sylvatica normalne su veličine.[3]

Stoloni niču iz biljne osnove.[4] Kod jagoda baza iznad površine tla; u mnogim vrstama lukovičastih biljaka, stoloni ostaju pod zemljom i na krajevima ili iz čvorovima formiraju izdanke koji se uzdižu do površine. Iz čvorove stolona izrasta korijenje, često svuda oko čvora, a hormoni koje proizvodi korijen uzrokuju da stolon pokrene izbojke s normalnim lišćem.[5] Nakon formiranja nove biljke, stolon obično odumire[6] za godinu ili dvije, dok se rizomi zadržavaju normalno dugi niz godina ili tokom života biljke, produžavajući se svake godine na krajeva, aktivnim rastom. Horizontalni rast stolona rezultat je međusobnog djelovanja različitih hormona proizvedenih u fazi rasta i hormona iz glavne biljke, a neka istraživanja pokazuju da na rast stolona i rizoma utiče i količina sjenovite svjetlosti koju biljka prima povećanom proizvodnjom i razgranavanjem od biljke izložene mješovitoj sjeni i suncu. Biljke na cjelodnevnom suncu ili cijeloj hladovini proizvode manje stolona.[7]

Brojne biljke imaju rizome na nivou tla ili nadzemne, uključujući vrste roda Iris i mnoge vrste orhideje.

Biljke sa stolonimaUredi

 
Hibridna jagoda „ruž za usne“ (Comarum palustre×Fragaria × ananassa' ') duž stolona.

Kod nekih vrsta roda Cyperus, stoloni se završavaju rastom gomolja; gomolji su zadebljali stoloni koji daju nove biljke.[8]

Neke vrste puzavih biljaka mogu također klijati adventističkim korijenjem, ali se ne smatraju stolonifernim: stolon je proklijao iz postojeće stabljike i može proizvesti puno jedinku. Primjeri biljaka koje se šire putem stolona uključuju neke vrste iz rodova Argentina) (srebrna trava), Cynodon, Fragaria, i Pilosella (sokolovo sjeme), Zoysia japonica, Ranunculus repens .

Ostale biljke sa stolonima ispod površine tla uključuju mnogo trava, rodove Ajuga, Mentha[9] i Stachys.

Convallaria majalis ima rizome koji rastu kao stolonike stabljike zvane stoloniferni rizomi ili leptomorfni rizomi. Među brojnim biljkama koje imaju stoloniferne rizome je i rod Asters.[10] Ti stolonskii korijeni su dugi i tanki, s dugim internodijima i neodređenim rastom, s bočnim pupoljcima na čvoru, koji uglavnom ostaju uspavani.

U krompirskim stolonima[11] počinju rasti u roku od 10 dana, kada klijanci biljke izlaze iznad zemlje, pri čemu se gomolji obično počinju formirati na kraju stolona,[12] Gomolji su modificirani stoloni[13] koji skradište rezerve hrane, s nekoliko pupoljaka koji izrastu u stabljike. Budući da je rizom ne stvara korijenje, ali novi izdanak stabljike koji izraste na površinu proizvodi korijenje.

Vrste roda Hydrilla ima stolone koji proizvode gomolje da se šire, kako bi preživjele sušne periode u vodenim staništima.[14]

Erythronium, obično zvani pastrmski ljiljan, imaju bijele stolone koji rastu iz lukovice. Većina raste vodoravno, bilo pod zemljom, ili duž površine tla ispod listova. Mnoge lukovičaste vrste, također proizvode stolone, poput Erythronium propullans. Cvjetnice često nemaju stolone.[15]

Convolvulus arvensis je vrsta poljoprivrednog korova, koja se širi podzemnim stolonima sa završnim rizomima.[16]

U studijama na vrstama trava, kod biljaka koje proizvode stolone ili rizome i biljaka koje proizvode oboje, i stolone i rizome, primijećene su morfološke i fiziološke razlike. Stoloni imaju duži međuodnos i funkcioniraju kao sredstvo za traženje svjetlosti i koriste se za razmnožavanje biljke, dok su rizomi ko organi za skladištenje ugljikohidrata i održavanje meristemskog tkiva, kako bi se matična biljka održala živom od jedne godine do slijeedeće.[17]

GljiveUredi

Kod gljiva, stolon se definira kao povremeno septat hifa, koji povezuje sporangije zajedno. Na stolonu mogu se pojaviti i korjenolike strukture nazvane rizoidi, koji pričvršćuju hife na supstrat. Stolon se obično nalazi u hljebnih plijesni i vidi se kako se horizontalno širi preko površine plijesni.

ŽivotinjeUredi

 
Knidarijsgi riblji parazit Polypodium hydriforme ima stolonski stadij međusobno povezanih meduzoida
 
Pripadnici roda „Myrianida“ u Polychaete formiraju stolone koji sadrže jajašce ili spermu.

Neke Bryozoa tvore kolonije povezivanjem pojedinih jedinica preko stolona. Ostale kolonije uključuju listaste i uspravne kolonije.[18][19]

PalaeontologijaUredi

Smatra se da su reprodukciju zasnovanu na stolonima imali pripadnici oblika Rangeomorpha, koji su se pojavili još u edijakarijskom dobu.[20][21]

Također pogledajeUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Hickey, M.; King, C. (2001). The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms. Cambridge University Press.
  2. ^ "Stolon". Dictionary.com. Pristupljeno 7. 5. 2007.
  3. ^ Goebel, K.E.v. (1969) [1905]. Organography of plants, especially of the Archegoniatae and Spermaphyta. New York: Hofner publishing company.
  4. ^ Gleason, G. A. (1963). The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada, Volume 1. New York: Hafner Press. str. ixxiv. ISBN 0-02-845240-2.
  5. ^ Woolley, D. J.; P. F. Wareing (mart 1972). "The role of roots, cytokinins and apical dominance in the control of lateral shoot form in Solanum andigena". Planta. 105 (1): 33–42. doi:10.1007/BF00385161. PMID 24477700.
  6. ^ Wijesinghe, Dushyantha K.; Dennis F. Whigham (juni 2001). "Nutrient foraging in woodland herbs: a comparison of three species of Uvularia (Liliaceae) with contrasting belowground morphologies". American Journal of Botany. 88 (6): 1071–1079. doi:10.2307/2657090.
  7. ^ Méthy, M.; P. Alpert; J. Roy (septembar 1990). "Effects of light quality and quantity on growth of the clonal plant Eichhornia crassipes". Oecologia. 84 (2): 265–271. Bibcode:1990Oecol..84..265M. doi:10.1007/BF00318283. PMID 28312764.
  8. ^ Tucker, Gordon C.; Brian G. Marcks; J. Richard Carter. "Cyperus serotinus". Flora of North America. eFloras.org. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  9. ^ Aflatuni, Abbas; J. Uusitalo; S. Ek; A. Hohtola (January–February 2005). "Variation in the Amount of Yield and in the Extract Composition Between Conventionally Produced and Micropropagated Peppermint and Spearmint". Journal of Essential Oil Research. 17 (1): 66–70. doi:10.1080/10412905.2005.9698833. ISSN 1041-2905. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  10. ^ Jones, Almut G. (januar 1978). "Observations on Reproduction and Phenology in Some Perennial Asters". American Midland Naturalist. 99 (1): 184–97. doi:10.2307/2424942. JSTOR 2424942.
  11. ^ Visser, Richard G. F.; Dick Vreugdenhil; Theo Hendriks; Evert Jacobsen (februar 1994). "Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes (Solanum tuberosum)". Physiologia Plantarum. 90 (2): 285–92. doi:10.1111/j.1399-3054.1994.tb00389.x.
  12. ^ Monaco Educational Service. "Introduction to stems". Botany. Arhivirano s originala, 13. 4. 2005. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  13. ^ Hartmann, Hudson Thomas; Dale E Kester (1983). Plant propagation : principles and practices. Englewood Cliffs: Prentice-Hall. str. 508. ISBN 0-13-681007-1.
  14. ^ "Hydrilla in the Catawba River Basin" (PDF). NCSU Aquatic Weed Management Program. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  15. ^ weakley, Alan S. "Flora of the Carolinas, Virginia, and Georgia, and Surrounding Areas, Part 6" (PDF). str. 808. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  16. ^ Harris, Peter. "Field and Hedge bindweeds Convolvulus arvensis L. and Calystegia sepium (L.) R. Br". Classical Biological Control of Weeds. Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre. Arhivirano s originala, 26. 9. 2007. Pristupljeno 10. 5. 2005.
  17. ^ Pierdominici, Maria Grazia; Ming Dong (januar 1995). "Morphology and growth of stolons and rhizomes in three clonal grasses, as affected by different light supply". Plant Ecology. 116 (1): 25–32. doi:10.1007/BF00045274.
  18. ^ Levinton, Jeffrey S. "Marine Biology." 3rd Edition. Oxford Press. 2008.
  19. ^ “Polychaetous worm with engine and wagons” by Fredrik Pleijel|
  20. ^ Mitchell et al. (2015), doi:10.1038/nature14646
  21. ^ Peterson et al. (2003), Integr Comp Biol, 43:127-36

Vanjski linkoviUredi