Ribosomski protein

Ribosomski protein (r-protein ili rProtein[1][2][3]) je bilo koji od proteina koji, zajedno sa rRNL, čine ribosomskee podjedinice uključene u ćelijski proces translacijom. E. coli i ostale bakterije i Archaea imaju 30S malu podjedinicu i 50S veliku podjedinicu, dok ljudi i kvasci imaju 40S malu podjedinicu i 60S veliku podjedinicu.[4] Ekvivalentne podjedinice se često različito numeriraju između bakterija, arheja, kvasaca i ljudi.[5]

Velika ribosomska podjedinica (PDB 1FFK).
Mala ribosomska podjedinica (PDB 1FKA).
Dvije ribosomske podjedinice. Proteini su prikazani plavom bojom, a lanci RNK smeđom i žutom.

Veliki dio znanja o ovim organskim molekulama došao je iz proučavanja ribosoma E. coli. Svi ribosomski proteini su izolovani i proizvedena su mnoga specifična antitijela. Ovo, zajedno sa elektronskom mikroskopoijom i upotrebom određenih reaktivnih tvari, omogućilo je određivanje topografije proteina u ribosomu. U novije vrijeme, skoro potpuna (skoro)atomska slika ribosomskih proteina izlazi iz najnovijih krio-EM podataka visoke rezolucije (uključujući PDB 5AFI).

Konzervacija uredi

 
Stablo života iz 2016. koje koristi 16 univerzalno konzerviranih sekvenci ribosomskih proteina[6]

Ribosomski proteini su među najkonzerviranijim proteinima u svim životnim oblicima.[5] Među 40 proteina koji se nalaze u različitim malim ribosomskim podjedinicama (RPS), 15 podjedinica je univerzalno konzervirano među prokariotima i eukariotima. Međutim, sedam podjedinica nalazi se samo u bakterijama (bS21, bS6, bS16, bS18, bS20, bS21 i bTHX), dok se 17 podjedinica nalazi samo u arhejama i eukariotima.[5] Obično su 22 proteina pronađena u malim podjedinicama bakterija i 32 u kvascima, ljudima i najvjerovatnije većini drugih eukariotskih vrsta. Dvadeset i sedam (od 32) proteina eukariotske male ribosomske podjedinice proteina je također prisutno u arhejama (nijedan ribosomski protein se ne nalazi isključivo u arhejama), što potvrđuje da su bliži eukariotima nego bakterijama.[5]

Među velikim ribosomskim podjedinicama (RPL), 18 proteina je univerzalnih, tj. nalaze se u bakterijama, eukariotima i arhejama. U bakterijama nalazi se samo 14 proteina, dok se 27 proteina nalazi samo u arhejama i eukariotima. Opet, arheje nemaju proteine jedinstvene za njih.[5]

Esencijalnost uredi

Unatoč njihovoj visokoj konzerviranosti tokom milijardi godina evolucije, nepostojanje nekoliko ribosomskih proteina u određenim vrstama pokazuje da su ribosomske podjedinice dodane i izgubljene tokom evolucije. To se također odražava činjenicom da se nekoliko ribosomskih proteina ne čini esencijalnim kada se deletiraju.[7] Naprimjer, kod E. coli devet ribosomskih proteina (uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, uS9 i uS17) nisu bitni za preživljavanje nakon delecije. Uzevši zajedno s prethodnim rezultatima, 22 od 54 ribosomskih proteina E. coli ribosomski geni mogu se pojedinačno deletirati iz genoma.[8] Slično tome, 16 ribosomskih proteina (uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, bL35, bL36, bS6, bS20 i bS21) uspješno je deletirano u Bacillus subtilis. U vezi s prethodnim izvještajima, pokazalo se da su 22 ribosomska proteina nebitna u B. subtilis, barem za ćelijsku proliferaciju.[9]

Sklapanje uredi

U E. coli uredi

Ribosom E. coli ima oko 22 proteina u maloj podjedinici (označenoj od S1 do S22) i 33 proteina u velikoj podjedinici (pomalo kontraintuitivno nazvanoj L1 do L36). Svi su različiti sa tri izuzetka: jedan protein se nalazi u obje podjedinice (S20 i L26), L7 i L12 su acetilirani i metilirani oblici istog proteina, a L8 je kompleks L7/L12 i L10. Osim toga, poznato je da L31 postoji u dva oblika, puna dužina na 7,9 kilodaltona (kDa) i fragmentirana na 7,0 kDa. Zbog toga je broj proteina u ribosomu 56. Osim S1 (molekulske težine 61,2 kDa), ostali proteini imaju težinu između 4,4 i 29,7 kDa.[10]

Nedavni de novo proteomički eksperimenti u kojima su autori okarakterizirali "in vivo" intermedijere sastavljanja ribosoma i povezane faktore sastavljanja iz ćelija divljeg tipa Escherichia coli, koristeći pristup opće kvantitativne masene spektrometrije (qMS), potvrdili su prisutnost svih poznatih komponenti malih i velikih podjedinica i identificirali su ukupno 21 poznati i potencijalno novi faktor sastavljanja ribosoma koji se kolokalizira s različitim ribosomskim česticama.[11]

Dispozicija u maloj ribosomalnoj podjedinici uredi

U maloj (30S) podjedinici ribosoma E. coli, proteini označeni kao uS4, uS7, uS8, uS15, uS17, bS20 vezuju se nezavisno za 16S rRNK. Nakon sklapanja ovih primarnih vezujućih proteina, uS5, bS6, uS9, uS12, uS13, bS16, bS18 i uS19 vezuju se za rastući ribosom. Ovi proteini također potenciraju dodavanje uS2, uS3, uS10, uS11, uS14 i bS21. Vezivanje proteina za spiralne spojeve važno je za pokretanje ispravnog tercijalnog nabora RNK i za organizaciju cjelokupne strukture. Gotovo svi proteini sadrže jednu ili više globulastih domena. Štaviše, skoro svi sadrže dugačke ekstenzije koje mogu kontaktirati RNK u dalekosežnim regijama. Dodatna stabilizacija je rezultat osnovnih ostataka proteina, jer oni neutraliziraju odbijanje naboja RNK okosnice. Postoje također Interakcije protein-protein, da bi strukturu držale na okupu elektrostatskim interakcijama i interakcijama vodikove veze. Teorijska istraživanja su ukazala na korelirane efekte vezivanja proteina na afinitete vezivanja tokom procesa sklapanja.[12]

U jednoj studiji, otkriveno je da neto naboji (pri pH 7,4) ribosomskih proteina koji čine visoko konzervirani klaster S10-spc imaju inverznu vezu sa nivoima halofilnosti/halotolerancije kod bakterija i arheja.[13] U nehalofilnim bakterijama, S10-spc proteini su općenito bazični, u suprotnosti sa ukupnim kiselim cijelim proteomima ekstremno halofila. Univerzalni uL2 koji leži u najstarijem dijelu ribozoma, uvijek je pozitivno nabijen, bez obzira na soj/organizam kojem pripada.[13]

Kod eukariota uredi

Ribosomi kod eukariota sadrže 79-80 proteina i četiri ribosomalne RNA (rRNA) molekule. Opšti ili specijalizovani šaperoni solubiliziraju ribosomske proteine i olakšavaju njihov unos u ćelijsko jedro. Čini se da sastavljanje eukariotskog ribosoma pokreću ribosomski proteini in vivo kada sklapanje također pomažu šaperoni. Većina ribosomskih proteina sastavlja se sa rRNK kotranskripcijski, postajući stabilnije povezani kako se sklapanje odvija, a aktivna mjesta obje podjedinice se konstruiraju posljednja.[5]

Tabela ribosomskih proteina uredi

U prošlosti su se različite nomenklature koristile za isti ribosomski protein u različitim organizmima. Ne samo da imena nisu bila konzistentna na svim domenima; imena su se također razlikovala između organizama unutar domena, kao što su ljudi i S. cervisiae, oba eukariota. To je bilo zbog toga što su istraživači dodijelili imena prije nego što su sekvence bile poznate, što je izazvalo probleme za kasnija istraživanja. Sljedeće tabele koriste unificiranu nomenklaturu Ban et al., 2014. Istu nomenklaturu koristi UniProt "porodični" kustos.[5]

Općenito, ćelijski ribosomski proteini se nazivaju jednostavno korištenjem unakrsnog imena domena, npr. "uL14" za ono što se sada naziva L23 kod ljudi. Za organelne verzije se koristi sufiks, tako da se "uL14m" odnosi na ljudski mitohondrijski uL14 (MRPL14).[5] Proteini specifični za organele koriste svoje vlastite prefikse unakrsnih domena, za primjer "mS33" za MRPS33[14](Tabela S3,S4) i "cL37" za PSRP5.[15](Tablela S2,S3) (Vidi dva naveedna citata, također djelimično od strane Bana N, za nomenklature organela.)

Ribosomski proteini male podjedinice[5]
Naziv unakrsnih domena [a] Pfam domen Taksonomski rang [b] Bacteria name (E. coli UniProt) Ime kvaščevog Ime ljudskog
bS1 PF00575 B S1 P0AG67 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eS1 PF01015 A E Šablon:Sdash S1 S3A
uS2 PF00318, PF16122 B A E S2 P0A7V0 S0 SA
uS3 PF00189, PF07650 B A E S3 P0A7V3 S3 S3
uS4 PF00163, PF01479 B A E S4 P0A7V8 S9 S9
eS4 PF00900, PF08071, PF16121 A E Šablon:Sdash S4 S4 (X, Y1, Y2)
uS5 PF00333, PF03719 B A E S5 P0A7W1 S2 S2
bS6 PF01250 B S6 P02358 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eS6 PF01092 A E Šablon:Sdash S6 S6
uS7 PF00177 B A E S7 P02359 S5 S5
eS7 PF01251 E Šablon:Sdash S7 S7
uS8 PF00410 B A E S8 P0A7W7 S22 S15A
eS8 PF01201 A E Šablon:Sdash S8 S8
uS9 PF00380 B A E S9 P0A7X3 S16 S16
uS10 PF00338 B A E S10 P0A7R5 S20 S20
eS10 PF03501 E Šablon:Sdash S10 S10
uS11 PF00411 B A E S11 P0A7R9 S14 S14
uS12 PF00164 B A E S12 P0A7S3 S23 S23
eS12 PF01248 E Šablon:Sdash S12 S12
uS13 PF00416 B A E S13 P0A7S9 S18 S18
uS14 PF00253 B A E S14 P0AG59 S29 S29
uS15 PF00312 B A E S15 P0ADZ4 S13 S13
bS16 PF00886 B S16 P0A7T3 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
uS17 PF00366 B A E S17 P0AG63 S11 S11
eS17 PF00366 A E Šablon:Sdash S17 S17
bS18 PF01084 B S18 P0A7T7 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
uS19 PF00203 B A E S19 P0A7U3 S15 S15
eS19 PF01090 A E Šablon:Sdash S19 S19
bS20 PF01649 B S20 P0A7U7 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
bS21 PF01165 B S21 P68681 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
bTHX PF17070, PF17067 B THX (missing from E. coli) Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eS21 PF01249 E Šablon:Sdash S21 S21
eS24 PF01282 A E Šablon:Sdash S24 S24
eS25 PF03297 A E Šablon:Sdash S25 S25
eS26 PF01283 E Šablon:Sdash S26 S26
eS27 PF01667 A E Šablon:Sdash S27 S27
eS28 PF01200 A E Šablon:Sdash S28 S28
eS30 PF04758 A E Šablon:Sdash S30 S30
eS31 PF01599 A E Šablon:Sdash S31 S27A
RACK1 PF00400 E Šablon:Sdash Asc1 RACK1
Velike podjedinice ribosomskih proteina[5]
Naziv unakrsnih domena [a] Pfam domeni Taksonomski rang[b] Ime bakterijskog (E. coli UniProt) Ime kvaščevog Ime ljudskog
uL1 PF00687 B A E L1 P0A7L0 L1 L10A
uL2 PF03947, PF00181 B A E L2 P60422 L2 L8
uL3 PF00297 B A E L3 P60438 L3 L3
uL4 PF00573 B A E L4 P60723 L4 L4
uL5 PF00281, PF00673 (b) B A E L5 P62399 L11 L11
uL6 PF00347 B A E L6 P0AG55 L9 L9
eL6 PF01159, PF03868 E Šablon:Sdash L6 L6
eL8 PF01248 A E Šablon:Sdash L8 L7A
bL9 PF01281, PF03948 B L9 P0A7R1 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
uL10 PF00466 B A E L10 P0A7J3 P0 P0
uL11 PF03946, PF00298 B A E L11 P0A7J7 L12 L12
bL12 PF16320, PF00542 B L7/L12 P0A7K2 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
uL13 PF00572 B A E L13 P0AA10 L16 L13A
eL13 PF01294 A E Šablon:Sdash L13 L13
uL14 PF00238 B A E L14 P0ADY3 L23 L23
eL14 PF01929 A E Šablon:Sdash L14 L14
uL15 PF00828 B A E L15 P02413 L28 L27A
eL15 PF00827 A E Šablon:Sdash L15 L15
uL16 PF00252 B A E L16 P0ADY7 L10 L10
bL17 PF01196 B L17 P0AG44 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
uL18 PF00861 B A E L18 P0C018 L5 L5
eL18 PF00828 A E Šablon:Sdash L18 L18
bL19 PF01245 B L19 B1LPB3 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL19 PF01280 A E Šablon:Sdash L19 L19
bL20 PF00453 B L20 P0A7L3 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL20 PF01775 E Šablon:Sdash L20 L18A
bL21 PF00829 B L21 P0AG48 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL21 PF01157 A E Šablon:Sdash L21 L21
uL22 PF00237 B A E L22 P61175 L17 L17
eL22 PF01776 E Šablon:Sdash L22 L22
uL23 PF00276, PF03939 (e) B A E L23 P0ADZ0 L25 L23A
uL24 PF00467 (b), PF16906 (ae) B A E L24 P60624 L26 L26
eL24 PF01246 A E Šablon:Sdash L24 L24
bL25 PF01386 B L25 P68919 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
bL27 PF01016 B L27 P0A7M0 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL27 PF01777 E Šablon:Sdash L27 L27
bL28 PF00830 B L28 P0A7M2 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL28 PF01778 E Šablon:Sdash Šablon:Sdash L28
uL29 PF00831 B A E L29 P0A7M6 L35 L35
eL29 PF01779 E Šablon:Sdash L29 L29
uL30 PF00327 B A E L30 P0AG51 L7 L7
eL30 PF01248 A E Šablon:Sdash L30 L30
bL31 PF01197 B L31 P0A7M9 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL31 PF01198 A E Šablon:Sdash L31 L31
bL32 PF01783 B L32 C4ZS29 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL32 PF01655 A E Šablon:Sdash L32 L32
bL33 PF00471 B L33 P0A7N9 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL33 PF01247 A E Šablon:Sdash L33 L35A
bL34 PF00468 B L34 P0A7P6 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL34 PF01199 A E Šablon:Sdash L34 L34
bL35 PF01632 B L35 P0A7Q2 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
bL36 PF00444 B L36 P0A7Q7 Šablon:Sdash Šablon:Sdash
eL36 PF01158 E Šablon:Sdash L36 L36
eL37 PF01907 A E Šablon:Sdash L37 L37
eL38 PF01781 A E Šablon:Sdash L38 L38
eL39 PF00832 A E Šablon:Sdash L39 L39
eL40 PF01020 A E Šablon:Sdash L40 L40
eL41 PF05162 A E Šablon:Sdash L41 L41
eL42 PF00935 A E Šablon:Sdash L42 L36A
eL43 PF01780 A E Šablon:Sdash L43 L37A
P1/P2 PF00428 A E Šablon:Sdash P1/P2 (AB) P1/P2 (αβ)
  1. ^ a b b = Bakterije (+organele); e = eukariotska citoplazma; u = univerzalni. Starija nomenklatura često ima obrnuti redoslijed, tako da "bS1" postaje S1b ili S1p (za "prokariote").
  2. ^ a b B = Bakterije (+organele); A = Archaea; E = eukariotska citoplazma

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ Salini Konikkat: Dynamic Remodeling Events Drive the Removal of the ITS2 Spacer Sequence During Assembly of 60S Ribosomal Subunits in S. cerevisiae. Arhivirano 3. 8. 2017. na Wayback Machine Carnegie Mellon University Dissertations, Feb. 2016.
  2. ^ Weiler EW, Nover L (2008). Allgemeine und molekulare Botanik (jezik: njemački). Stuttgart: Georg Thieme Verlag. str. 532. ISBN 978-3-13-152791-2.
  3. ^ de la Cruz J, Karbstein K, Woolford JL (2015). "Functions of ribosomal proteins in assembly of eukaryotic ribosomes in vivo". Annual Review of Biochemistry (jezik: njemački). 84: 93–129. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-033917. PMC 4772166. PMID 25706898.
  4. ^ Rodnina MV, Wintermeyer W (April 2011). "The ribosome as a molecular machine: the mechanism of tRNA-mRNA movement in translocation". Biochemical Society Transactions. 39 (2): 658–62. doi:10.1042/BST0390658. PMID 21428957.
  5. ^ a b c d e f g h i j Ban N, Beckmann R, Cate JH, Dinman JD, Dragon F, Ellis SR, et al. (February 2014). "A new system for naming ribosomal proteins". Current Opinion in Structural Biology. 24: 165–9. doi:10.1016/j.sbi.2014.01.002. PMC 4358319. PMID 24524803.
  6. ^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, et al. (April 2016). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology. 1 (5): 16048. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. PMID 27572647.
  7. ^ Gao F, Luo H, Zhang CT, Zhang R (2015). "Gene essentiality analysis based on DEG 10, an updated database of essential genes". Gene Essentiality. Methods in Molecular Biology. 1279. str. 219–33. doi:10.1007/978-1-4939-2398-4_14. ISBN 978-1-4939-2397-7. PMID 25636622.
  8. ^ Shoji S, Dambacher CM, Shajani Z, Williamson JR, Schultz PG (November 2011). "Systematic chromosomal deletion of bacterial ribosomal protein genes". Journal of Molecular Biology. 413 (4): 751–61. doi:10.1016/j.jmb.2011.09.004. PMC 3694390. PMID 21945294.
  9. ^ Akanuma G, Nanamiya H, Natori Y, Yano K, Suzuki S, Omata S, et al. (November 2012). "Inactivation of ribosomal protein genes in Bacillus subtilis reveals importance of each ribosomal protein for cell proliferation and cell differentiation". Journal of Bacteriology. 194 (22): 6282–91. doi:10.1128/JB.01544-12. PMC 3486396. PMID 23002217.
  10. ^ Arnold RJ, Reilly JP (April 1999). "Observation of Escherichia coli ribosomal proteins and their posttranslational modifications by mass spectrometry". Analytical Biochemistry. 269 (1): 105–12. doi:10.1006/abio.1998.3077. PMID 10094780.
  11. ^ Chen SS, Williamson JR (February 2013). "Characterization of the ribosome biogenesis landscape in E. coli using quantitative mass spectrometry". Journal of Molecular Biology. 425 (4): 767–79. doi:10.1016/j.jmb.2012.11.040. PMC 3568210. PMID 23228329.
  12. ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA (February 2006). "Dependency map of proteins in the small ribosomal subunit". PLOS Computational Biology. 2 (2): e10. Bibcode:2006PLSCB...2...10H. doi:10.1371/journal.pcbi.0020010. PMC 1364506. PMID 16485038.
  13. ^ a b Tirumalai MR, Anane-Bediakoh D, Rajesh R, Fox GE (November 2021). "Net Charges of the Ribosomal Proteins of the S10 and spc Clusters of Halophiles Are Inversely Related to the Degree of Halotolerance". Microbiol. Spectrum. 9 (3): e0178221. doi:10.1128/spectrum.01782-21. PMC 8672879 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 34908470 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  14. ^ Greber BJ, Bieri P, Leibundgut M, Leitner A, Aebersold R, Boehringer D, Ban N (April 2015). "Ribosome. The complete structure of the 55S mammalian mitochondrial ribosome". Science. 348 (6232): 303–8. doi:10.1126/science.aaa3872. hdl:20.500.11850/100390. PMID 25837512. S2CID 206634178.
  15. ^ Bieri, P; Leibundgut, M; Saurer, M; Boehringer, D; Ban, N (15 February 2017). "The complete structure of the chloroplast 70S ribosome in complex with translation factor pY". The EMBO Journal. 36 (4): 475–486. doi:10.15252/embj.201695959. PMC 5694952. PMID 28007896.

Dopunska literatura uredi

Vanjski linkovi uredi

Šablon:Genetička translacija Šablon:Ribosomske podjedinice