Skeletni mišić
Skeletni mišić je jedna od tri glavne vrste mišića, a ostali su srčani mišić i glatki mišić. To je oblik poprečnoprugastog mišićnog tkiva koje je pod voljnom kontrolom somatskog nervnog sistema.[1] Većina skeletnih mišića je vezana za kosti preko snopova kolagenih vlakana, poznatih kao tetive; skupa sa njima određuju oblik tijela.
| Skeletni prugasti mišić (Muscularis striatus skeletalis) | |
|---|---|
 Skeletni mišić, od vrha do dna | |
| Identifikatori | |
| MeSH | D018482 |
| TA2 | 1976 |
| TH | TH {{{2}}}.html HH2.00.05.2.00002 .{{{2}}}.{{{3}}} |
| Anatomska terminologija | |
Skeletni mišići su svežnjevi ćelija zvanih mišićna vlakna (svežnjeva). Vlakna i mišići su okruženi slojevima vezivnog tkiva pod nazivom fascije. Mišićna vlakna ili mišićne ćelije, nastaju spajanjem razvijajućih mioblasta u procesu poznatom kao miogeneza. Mišićna vlakna su cilindrična, a imaju više od jednog jedra. Mišićna vlakna se zauzvrat sastoje od miofibrila.
Miofibrile se sastoje od vlakana aktina i miozina, sa ponavljajućim jedinicama koje se zovu sarkomere, koje su osnovne radne jedinice mišićnih vlakana. U njihovoj plazmi se smjenjuju tamna i svijetla polja sarkomera, što odaje utisak poprečnih pruga. Prema tome, sarkomere su odgovorne za prugasti izgled skeletnih mišića, koja čini potrebnu osnovu za mišićne kontrakcije.
U protoplazmi se nalaze vlakanca miofibrili, koji su paralelno postavljeni duž ćelije. Mišićna vlakna sadrže veliki broj molekula bjelančevina aktina i miozina. Aktinska i miozinska vlakna duga su oko 0,1 x 10−2, sa prečnikom od 10 do 100 mikrona. Ova vlakna imaju osnovnu ulogu u mišićnim skupljanjima (kontrakcijama). Protoplazmu, jedra i miofibrile mišićnih ćelija obavija tanka membrana – sarkolema. Mišićna vlakna – ćelije grupisani su u snopiće, a ovi u veće snopove koji su udruženi i povezani zajedničkom opnom gradei tako mišić. Vezivni omotač (fascija) koji obavija mišić, na krajevima se završava tetivom. Tetive spajaju mišiće sa kostima.
Pregled
urediPrugasti mišići sastoje se od velikoga broja mišićnih vlakana (mišićnih stanica, miofibrila) obavijenih staničnom membranom (sarkolemom) i povezanih u mišićne snopove. U svakome vlaknu ima nekoliko stotina ili hiljada miofibrila koje su okružene sarkoplazmatskom mrežom i sistemom poprečnih cjevčica koje su zapravo invaginacije (utonuća) ćelijske membrane. U svakom miofibrilu ima oko 1500 miozinskih i 3000 aktinskih vlakana, koja su osnovne jedinica mišićne kontrakcije. Vlakna su pravilno poredana i ulaze jedna između drugih, što pod mikroskopom mišićnom tkivu daje prugasti izgled. Pri mišićnom skupljanju aktinske niti uklizavaju po miozinskim nitima i međusobno se približavaju, skraćujući cijeli mišić. Za taj proces su neophodni kalcijevi ioni.
Prema brzini skup, mišićna vlakna mogu biti brza i spora. Brza vlakna imaju manje mioglobina, zbog čega su bljeđa i označavaju se kao bijela vlakna, a spora (crvena) su bogata mioglobinom. Prugaste mišiće inerviraju motorna živčana vlakna, koja dolaze iz kičmene moždine ili mozga, pa je njihova uloga pod utjecajem volje. Mišićna vlakna koja inervira jedno nervno vlakno su motorna jedinica. Broj mišićnih vlakana u ovoj jedinici ovisi o preciznosti uloge datog mišića. Za veću preciznost mišića u motornoj jedinici potreban je manji broj mišićnih vlakana. Mjesto veze između nervnog i mišićnog vlakna naziva se nervno-mišićna veza ili nervno-mišićni spoj. Mišićno i nervno vlakno se ne dodiruju neposredno, jer među njima se nalazi uski prostor širine oko 20 do 30 nm koji se zove sinapsna pukotina. U nervnim završecima nalazi se mnoštvo mjehurića u kojima se nalazi neurotransmiterska supstanca acetilholina. Kada nakon pokretanja akcijskog potencijala električni impuls stigne do njegovih vrhova, u sinaptičku pukotinu se iz mjehurića oslobađa acetilholin, koji reagira s receptorima na mišićnoj membrani i podstiče električne impulse u mišićnim vlaknima. Preko oprečnih cjevčica, nastali impulsi se prenose u unutrašnjost vlakna izazivajući oslobađanje iona kalcija iz sarkoplazmatske mreže, što omogućava skupljanje mišića. U sinapsnoj pukotini acetilholin može ostati tek nekoliko milisekundi, jer ga odmah nakon prenosa impulsa razgrađuje enzim acetilholinesteraza. Fiziološki smisao brzine tog procesa je u potrebi oslobađanja kanala prijenosa informacija, a duže prisustvo acetilholina bi moglo izazvati nepotrebne i dugotrajne mišićne kontrakcije.
Krajevi skeletnih mišića obično su putem tetiva pričvršćeni za dvije različite kosti. Skupljanjem, odnosno skraćivanjem mišića, kosti se pomiču, što skupa omogućava tjelesne pokrete. Mišići mogu biti pričvršćeni i za kožu, posebno na licu, što je značajno za karakteristične mimičke pokrete. Mišićne kontrakcije troše energiju kao i u svim drugim ćelijama, a izvor energije u mišiću je adenozin-trifosfat (ATP). On nastaje fosforilacijom ADP uz vezanje energije koja je oslobođena u metabolizmu hranjivih tvari u prisustvu kisika, tj. u aerobnom metabolizmu. Manje količine energije mogu se osloboditi i u procesu glikolize, bez kisika, tj. u anaerobnom metabolizmu. Mišić ima i vlastite količine uskladištene energije koja je vezana u mišićnom glikogenu, ali je ona dovoljna samo tokom nekoliko sekundi maksimalne napetosti.[2][3][4]
Skeletni mišići
urediVezivno tkivo je prisutno u svim mišićima kao njihove ovojnice. Omotač svakog mišića je sloj vezivnog tkiva poznatog kao epimisij; ovojnica svakog svežnja je sloj zvani perimisij, a oko svakog mišićnog vlakna je sloj vezivnog tkiva i naziva se endomisij.
Mišićna vlakna
uredi
Mišićna vlakna su pojedinačne kontraktilne jedinice unutar mišića. Jedan mišić, kao što je biceps sadrži mnoga mišićna vlakna.
Druga grupa ćelija su miosatelitske ćelije, koje se nalaze između bazne membrane i sarkoleme mišićnih vlakana.[5] Ove ćelije obično miruju, ali se mogu aktivirati vježbanjem ili patološkim dodavanjem miojedara za rast i popravku mišića.
- Razvoj
Pojedinačna mišićna vlakna nastaju tokom prenatalnog razvoja, spajanjem nekoliko nediferenciranih nezrelih ćelija, poznatih kao mioblasti u duge, cilindrične, multićelije sa jedrom. Diferencijacija u ovo stanje se uglavnom završava prije rođenja, a veličina ćelije i dalje raste i nakon toga.
- Mikroanatomija
Pod mikroskopom, ćelije skeletnih mišića ispoljavaju prepoznatljivu smjenu svjetlijih i tamnijih traka zbog uređenja citoskeletnih elemenata u citoplazmi mišićnih vlakana. Glavni citoplazmatski proteini su miozin i aktin, odnosno "debela" i "tanka" vlakna, koja su raspoređena u ponavljajućim jedinicama zvanim sarkomere. Međudejstvo miozina i aktina je odgovorna za mišićno skupljanje.
Svaka organela i makromolekula mišićnih vlakana je uređena tako da bi se osiguralo ispunjavane uloge grčenja i opuštanja. Ćelijska membrana u mišićima se naziva sarkolema sa citoplazmom poznatom kao sarkoplazma. U sarkoplazmi se nalaze miofibrili, koji su dugi proteinski paketi, promjera oko 1 mikrometar, od kojih svaki sadrži miofilamente. Pritiskom prema unutrašnjosti sarkolema neobično izravnava i izdužuje miojedra. Između miofibrila se nalaze mitohondrije.
Mišićna vlakna nemaju glatki endoplazmatski retikulum, nego sarkoplazmatski retikulum. Ova mreža okružuje miofibrile i ima rezerve kalcijevih iona, potrebne za izazivanje mišićne kontrakcije. Ona se povremeno na krajevima širi stvarajuči kesice, poznate kao terminalne cisterne. One prelaze preko mišićnih vlakana s jedne strane na drugu. Između dvije terminalne cisterne je cjevasti prijevoj zvani poprečna tubula (T-tubula). T-tubule su putevi za akcijski potencijal koji signalizira sarkoplazmatskom retikulumu da oslobađa kalcij, uzrokujući kontrakcije mišića. Zajedno, dvije terminalne cisterne i poprečna tubula stvaraju trijadu.[6]
Uređenje mišićnih vlakana
urediMišićna arhitektura predstavlja raspored mišićnih vlakana u odnosu na osu generacije sile mišića. Ova osa je hipotetska linija od početka do insercije mišića. Za neke uzdužne, kao što je dvoglavi mišić (biceps brachii), ovo je relativno jednostavan koncept. Za druge, kao što je rectus femoris ili deltoidni mišić, postaje kompliciraniji. Dok mišićna vlakna svežanja leže paralelno jedna uz druga, u ovojnici sami mogu varirati u međusobnim odnosima i njihovim tetivama. Različiti aranžmani vlakana proizvode široke kategorije arhitekture skeletnih mišića, uključujući uzdužne, penatne mišiće (unipenatne, bipenatne, i multipenante. Zbog tih različitih arhitektura, napetost mišića između njihovih tetiva varira više nego što to dopušta sama veličina i vrsta uređenja vlakana.[7]
- Uzdužna arhitektura
Ovojnice uzdužno poredanih, paralelnih i spojenih mišića paralelnih sa osom stvaranja sile, omogućava ovim mišićima cjelovitu ulogu vlakana, slično kao da radi jedno – veliko mišićno vlakno.[7] Postojeće varijacije i različiti nazivi često se koriste precizno za pojedinačne mišiće. Naprimjer, fuziformno se odnosi na uzdužnu arhitekture s proširenim mišićnim trbuhom (biceps), a paralelno se može odnositi na više trakaste oblike uzdužne arhitekture (rectus abdominis). Manje čest primjer su kružni mišići, kao što je orbicularis oris, u kojima su vlakna uzdužno raspoređeni, a čine krug od početka do umetanja.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Birbrair, Alexander; Zhang, Tan; Wang, Zhong-Min; Messi, Maria Laura; Enikolopov, Grigori N.; Mintz, Akiva; Delbono, Osvaldo (21. 3. 2013). "Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation". Stem Cells and Development. 22 (16): 2298–2314. doi:10.1089/scd.2012.0647. ISSN 1547-3287. PMC 3730538. PMID 23517218.
- ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Voet D., Voet J. G. Biochemistry, 3rd Ed.[publisher= Wiley. ISBN 978-0-471-19350-0.
- ^ Zammit, PS; Partridge, TA; Yablonka-Reuveni, Z (novembar 2006). "The skeletal muscle satellite cell: the stem cell that came in from the cold". Journal of Histochemistry and Cytochemistry. 54 (11): 1177–91. doi:10.1369/jhc.6r6995.2006. PMID 16899758.
- ^ Saladin, Kenneth S. (2010). Anatomy and Physiology (3rd izd.). New York: Watnick. str. 405–406. ISBN 9780072943689.
- ^ a b Martini, Frederic H.; Timmons, Michael J.; Tallitsch, Robert B. (2008). Human Anatomy (6 izd.). Benjamin Cummings. str. 251–252. ISBN 978-0-321-50042-7.
Vanjski linkovi
uredi