Oomycota

Oomicete
(Grupa protista končaste iz skupine Pseudofungi)
Oomicete; (Grupa protista končaste iz skupine Pseudofungi)
	Vodena gljiva algašica
Sistematika
Carstvo	Protista
Koljeno	Heterokontophyta
Potkoljeno	Pseudofungi
Razred	Oomycetes (Winter 1879); Oomycota (Arx 1967)
	Eogamia Anisolpidiales Haptoglossales Lagenismatales Olpidiopsidales Rozellopsidales Peronosporidae Peronosporales Pythiales Rhipidiales Saprolegniidae Albuginales Leptomitales Saprolegniales Salilagenidiales

Oomycetes ili Oomycota su grupa protista končaste građe iz skupine Pseudofungi.^[1]

Naziv im u doslovnom prevodu znači "jajaste gljive" i odnosi se na oogoniju, veliku i sfernu strukturu koja sadrži ženske gamete. Grupa obuhvata i saprofitne i parazitske vrste, usko povezane s vodenim okolišem. Kao paraziti djeluju na vodenim životinjama i biljkama. Od velike su ekonomske važnosti, jer uključuju parazite vaskularnih biljaka, od kojih su mnogi od poljoprivrednog značaja. Vrsta Phytophthora infestans opustošila je polja krompira u Irskoj, u 19. vijeku, koji je bio osnova tadašnje prehrane.^[2] Od posljedične gladi umrlo je milion Iraca, što je pokrenulo masovnu emigraciju u Sjedinjene Države.

Poznato je oko 700 vrsta oomiceta.^[3]

Poznate oomicete

Sljedeći oomicete su od posebnog značaja u poljoprivredi:

Rod Phytophthora obuhvata brojne vrste koje su relativno specifične za biljke koje napadaju: krompir, paradajz, hrast, jela, rododendroni, kokosove palme, borovi, tisa itd. Izazivaju bolesti poput kasnoga plavog plućnaka (Phytophthora infestans), koji izaziva iznenadno uginuće hrasta (Phytophthora ramorum) itd.
Rod Pythium uključuje rasprostranjenije oblike od fitofitora, jer njegove vrste pojedinačno pokrivaju veći broj domaćina, obično uzrokujući manju štetu. Vrlo je čest problem u plastenicima, ubijanjem sadnica u sjemenskim lejama. Neke vrste su mikoparaziti, tj. parazitiraju na drugim oomicetama i ostalim gljivama (naprimjer, P. oligandrus), pa su korištene kao sredstva za biološku kontrolu. Pored toga, poznata je vrsta koja također utiče na sisare (P. insidiosum).
Skupina plijesni lahko se prepoznaje po bjelkastoj vunenoj prevlaci na površini biljnih organa (iako se ovaj znak može pobrkati s gljivama Erysiphales, askomicetama koje izazivaju pepelnicu i koji su prave gljive). Poznate vrste su peronospora vinove loze (Plasmopara viticola) i špinatna plijesan (Peronospora farinosa).

Obilježja

Saprolegnia:
A = zigot,
B = zoosporangija,
C = vegetativna hifa,
D = septa zoosporangije,
E = septa oogonije,
F = oogonija
(skala = 0,2mm)

Karakteristično za ovu skupinu je rast micelija bez septacije, a životni ciklus je obilježen smjenom generacija, odnosno imaju ciklus koji izmjenjuje faze diploidnog micelija s fazama haploidne seksualne reprodukcije. Za fazu razmnožavanja karakteristično je prisustvo dvobičastih zoospora sa mastigonemnim bičem usmjerenim prema naprijed i golim koji je, uglavnom, usmjeren prema naprijed. Dispergiraju se u vodi ili koriste površinsku vlagu (uključujući oborine na površini biljaka). Neke vrste proizvode aseksualne zračne spore koje raznosi vjetar. Oblik seksualne reprodukcije je oogamija, sa gametangijama. Seksualne spore, zvane oospore su sferične, prozirne i dvoslojne, a koriste se za preživljavanje u nepovoljnim uvjetima okoliša.

O taksonomskoj klasifikacija oomiceta, mnogo se raspravljalo. Isprva su klasificirane kao divizija koja pripada carstvu Fungi, ali to je postalo neupotrebljivo. Naprimjer, njihovi ćelijski zidovi sastoje se od celuloze, a ne od hitina kao u pravih gljiva, i one uglavnom nemaju septaciju. Osim toga, u vegetativnom stanju imaju diploidna jedra, dok gljive imaju haploide. Oomycete su sada uključene kao klasa koljena Heterokonta, zajedno s smeđim algama i diatomejama.^[4]^[5]

Pojednostavljena filogenija

Aseksualne strukture (sporangija) kod Saprolegniales, Albuginales i Peronosporales

Anisolpidiales Dick 2001
- Anisolpidiaceae Karling 1943
Lagenismatales Dick 2001
- Lagenismataceae Dick 1995
Salilagenidiales Dick 2001
- Salilagenidiaceae Dick 1995
Rozellopsidales Dick 2001
- Rozellopsidaceae Dick 1995
- Pseudosphaeritaceae Dick 1995
Ectrogellales
- Ectrogellaceae
Haptoglossales
- Haptoglossaceae
Eurychasmales
- Eurychasmataceae Petersen 1905
Haliphthorales
- Haliphthoraceae Vishniac 1958
Olpidiopsidales
- Sirolpidiaceae Cejp 1959
- Pontismataceae Petersen 1909
- Olpidiopsidaceae Cejp 1959
Atkinsiellales
- Atkinisellaceae
- Crypticolaceae Dick 1995
Saprolegniales
- Achlyaceae
- Verrucalvaceae Dick 1984
- Saprolegniaceae Warm. 1884 [Leptolegniaceae]
Leptomitales
- Leptomitaceae Kuetz. 1843 [Apodachlyellaceae Dick 1986]
- Leptolegniellaceae Dick 1971 [Ducellieriaceae Dick 1995]
Rhipidiales
- Rhipidiaceae Cejp 1959
Albuginales
- Albuginaceae Schroet. 1893
Peronosporales [Pythiales; Sclerosporales; Lagenidiales]
- Salisapiliaceae
- Pythiaceae Schroet. 1893 [Pythiogetonaceae; Lagenaceae Dick 1994; Lagenidiaceae; Peronophythoraceae; Myzocytiopsidaceae Dick 1995]
- Peronosporaceae Warm. 1884 [Sclerosporaceae Dick 1984]

Filogenetski odnosi

Pythium sp. (Peronosporales), koja izaziva pitioze kod životunja (pod mikroskopo.

Simptom prisustva P. infestans, Peronosporales) na unutrašnosri krompirskog lista

Albugo candida (Albuginales) na bilci pastirska torbica (Capsella bursa-pastoris, Brassicales).

Unutrašnji

	Haptoglossales

	Eurychasmales

Haliphthorales

Olpidiopsidales

Oogametia

Saprolegniomycetes

Atkinsiellales

	Saprolegniales

	Leptomitales

Peronosporomycetes s.s.

Rhipidiales

	Albuginales

	Peronosporales

Vanjski

Ova je grupa prvobitno je svrstana među gljive, a kasnije je tretirana kao protista, na osnovu opće morfologije i načina života. Kladistička analiza, zasnovana na modernim otkrićima o biologiji tih organizama podržava relativno prisnu povezanost s nekim fotosintetskim organizmima, poput smeđih algi i diatomeja. Uobičajena taksonomska klasifikacija na osnovu ovih podataka smješta ih u razred Oomycota zajedno s drugim razredima, poput Phaeophyceae (smeđe alge) unutar koljena Heterokonta.

Taj odnos podržavaju brojne uočene razlike između oomiceta i gljiva. Naprimjer, ćelijski zid oomikeca je sastavljen od celuloze, a ne hitina i uglavnom nemaju septaciju. Također, u vegetativnom stanju imaju diploidna jedra, dok gljive imaju haploidna. Većina oomiceta proizvodi samopokretne zoospore s dva biča. Jedan ima morfologiju pravog biča, a drugi morfologiju razgranatog „zastavičastog nabora“. Taj drugi bič, sa "šljokicama", jedinstven je za carstvo Heterokonta. Spore nekoliko skupina gljiva koje zadržavaju flagele (poput Chytridiomycetes) imaju samo jedan bič. Oomycota i gljive imaju različite metaboličke puteve za sintezu lizina i imaju brojne različite enzime. Ultrastruktura je također različita, s tim da oomicete imaju cjevaste mitohondtijske kriste^[6]