Krista

(Preusmjereno sa Kriste)

Mitohondrijski nabor, greben ili krista je pregib u unutrašnje membrane mitohondrija. Daje unutrašnjoj membrani karakterističnu naboranost, povećavajući površine za hemijske reakcije u mitohondrijama. To pomaže aerobno ćelijsko disanje, jer mitohondrijama je potreban kisik. Kriste su pokrivene proteinima, uključujući ATP sintazu i različite citohrome.

Poprečni presjek krista u jetrenim mitohondrijama pacova demonstrira vjerovatnu 3D strukturu i odnos prema unutrašnjoj membrani

Unutrašnja mitohondrijska membrana se dijeli na brojne kriste, koje joj proširuju površinu, povećavajući njenu sposobnost stvaranja ATP-a. Kod tipskih jetrenih mitohondrija područje unutrašnje membrane je oko pet puta veće nego kod vanjske. Taj je omjer promjenjiv, a mitohondrije iz ćelija koje imaju veću potražnju za ATP-om, kao što su mišićne, sadrže još više krista. Mitohondrije unutar iste ćelije mogu imati znatno različitu gustoću krista; one kojima je potrebno da proizvedu više energije, imaju mnogo više kristno-membranske površine.[1]. Ovi nabori su obrasli malim okruglim tijelima poznatim kao F1 čestice ili oksisomi. Ovo nisu jednostavni nasumični nabori, već invaginacije na unutrašnjoj membrani, što može uticati na opće hemiosmotske funkcije.[2]

Otkrivanjem dvojno-membranske prirode mitohondrija, pioniri proučavanja mitohondrijske ultrastrukture predložili su različite modele organizaciju unutrašnje membrane mitohondrija.[3] Predložena su tri modela:

  • Model pregrada –Prema Paladeu (1953), mitohondrijska unutrašnja membrana savijena je bahato, sa širokim otvorima prema unutarkristnom prostoru. Ovaj je model ušao u većinu udžbenika i u njega je dugo vjerovalo.
  • Model septiSjöstrand (1953) predložio je da se listovi unutrašnje membrane razvlače poput septe, kroz matricu, razdvajajući ih u nekoliko različitih odjeljaka.[4]
  • Model spajanja - Daems i Wisse (1966) predložili su da se kriste povezuju sa unutrašnjom graničnom membranom preko cjevastih struktura koje karakteriziraju prilično mali promjeri, zvani križni spojevi (CJ). Te su strukture ponovno su otkrivene nedavno (2008.) elektromagnetnom tomografijom, što je dovelo do uspostave ovog trenutno široko prihvaćenog modela.[5]

Nedavno (2019.) pronađeni su redove dimera ATP sintaze (ranije poznatih kao "elementarne čestice" ili "oksisomi") koji se formiraju na kristama. Ovi dimeri koji zakrivaju membranu imaju savijeni oblik i mogu biti prvi korak do stvaranja krista.[6] Smješteni su u podnožju krista. Proteinski kompleks sistema mitohondrijskog kontakta s kristama (MICOS) zauzima kristni spoj. Proteini poput OPA1 uključeni su u remodeliranje krista.[7]

Prema oblicima kriste se sortiraju u lamelarne, cjevaste i vezikulske.[8] They appear in different cell types. It is debated whether these shapes arise by different pathways.[9]

Lanac transporta elektrona u kristamaUredi

 
Mitohondrija, sa obilježenim kistama.

NADH oksidira u NAD+, H+ ione, a elektroni putem enzima. FADH2 takođe je oksidiran u H+ ione, elektrone i FAD. Kako ti elektroni putuju dalje kroz lanac prenosa elektrona u unutrašnjoj membrani, energija se postepeno oslobađa i koristi za pumpanje vodikovih iona iz cijepanja NADH i FADH2 u prostor između unutrašnje i vanjske membrane (koji se naziva intermembranski prostor), stvarajući elektrohemijski gradijent. Ovaj [[gradijent stvara potencijalni energiju preko unutrašnje mitohondrijske membrane poznate kao proton-motivska sila. Kao rezultat, nastaje hemiosmoza, a enzim ATP sintaza stvara ATP iz adenozin-difosfata (ADP) i fosfatna grupa. Ovo koristi potencijalnu energiju iz gradijenta koncentracije formiranog od količine H+ iona. H+ ionsi pasivno prolaze u mitochondrijski matriks pomoću ATP sintaze, a kasnije pomažu u reformiranju H2O (vode). Lanac transporta elektrona zahtijeva različitu opskrbu elektronima kako bi pravilno funkcionirao i generirao ATP. Međutim, elektroni koji su ušli u lanac transporta na kraju bi se nakupili kao automobili koji putuju blokiranom jednosmjernom ulicom. Te elektrone napokon prihvata kisik (O 2). Kao rezultat, oni formiraju dvije molekule vode (H2O). Prihvatajući elektrone, kiseik omogućava transportnom lancu elektrona da nastavi sa radom. Lanac je organiziran u lumen membrane kriste, tj. membrana unutar spojnice.[7] Elektroni iz svake NADH molekule mogu formirati ukupno 3 ATP-a iz ADP-a i fosfatnih grupa kroz lanac transporta elektrona, dok svaka molekula FADH2 može proizvesti ukupno dvije molekule ATP. Kao rezultat, 10 NADH molekula (iz glikolize i Krebsovog ciklusa), zajedno sa dvije molekule FADH2, mogu formirati ukupno 34 ATP-a tokom aerbnog disanja (od jednog transportnog lanca elektrona). To znači da je, u kombinaciji s Krebsovim ciklusom i glikolizom, efikasnost lanca prenosa elektrona oko 65%, u odnosu na samo 3,5% efikasnosti samo za glikolizu.

FunkcijaUredi

Kriste uveliko povećavaju površinu unutrašnje membrane na kojoj se mogu odvijati gore navedene reakcije. Velika površina omogućava veći kapacitet za proizvodnju ATP-a. Matematičko modeliranje sugerira da optička svojstva krista u vlaknastim mitohondrijama mogu uticati na stvaranje i širenje svjetlosti unutar tkiva.[10]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Cserép et al., eNeuro 15 January 2018, 5 (1) ENEURO.0390-17.2018; DOI: https://doi.org/10.1523/ENEURO.0390-17.2018
  2. ^ Mannella CA (2006). "Structure and dynamics of the mitochondrial inner membrane cristae". Biochimica et Biophysica Acta. 1763 (5–6): 542–548. doi:10.1016/j.bbamcr.2006.04.006. PMID 16730811.
  3. ^ Griparic, L; van der Bliek, AM (august 2003). "The many shapes of mitochondrial membranes". Traffic. 2 (4): 235–44. doi:10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x. PMID 11285133.
  4. ^ Sjostrand, F (Jan 3, 1953). "Systems of double membranes in the cytoplasm of certain tissue cells". Nature. 171 (4340): 31–32. doi:10.1038/171031a0.
  5. ^ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (januar 2009). "Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria". Biochimica et Biophysica Acta. 1793 (1): 5–19. doi:10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID 18620004.
  6. ^ Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W (mart 2019). "Dimers of mitochondrial ATP synthase induce membrane curvature and self-assemble into rows". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (10): 4250–4255. doi:10.1073/pnas.1816556116. PMID 30760595.
  7. ^ a b Baker, Nicole; Patel, Jeel; Khacho, Mireille (novembar 2019). "Linking mitochondrial dynamics, cristae remodeling and supercomplex formation: How mitochondrial structure can regulate bioenergetics". Mitochondrion. 49: 259–268. doi:10.1016/j.mito.2019.06.003.
  8. ^ Hanaki M, Tanaka K, Kashima Y (1985). "Scanning electron icroscopic study on mitochondrial cristae in the rat adrenal cortex". Journal of Electron Microscopy (jezik: engleski). 34 (4): 373–380. PMID 3837809.
  9. ^ Stephan, Till; Roesch, Axel; Riedel, Dietmar; Jakobs, Stefan (27. 8. 2019). "Live-cell STED nanoscopy of mitochondrial cristae". Scientific Reports. 9 (1). doi:10.1038/s41598-019-48838-2.
  10. ^ Thar, R.and M. Kühl (2004). "Propagation of electromagnetic radiation in mitochondria?". J.Theoretical Biology, 230(2), 261-270. [1]

Vanjski linkoviUredi