Startni kodon

(Preusmjereno sa Start kodon)

Startni kodon ili početni kodon je prvi kodon iRNK transkripta prilikom translacije u ribosomu. Kod eukariota i Archaea, početni kodon uvijek kodira metionin, a modificirani Met (fMet) u bakterijama, mitohondrijama i plastidima. Najčešći startni kodon je AUG (tj. ATG u odgovarajućoj sekvenci DNK). Startnom kodonu često prethodi 5 'neprevedena regija (5' UTR). U prokariotima ovo uključuje mjesto vezanja ribosoma.

Startni kodon (plavi krug) mitochondrijske DNK, gena MT-ATP6.
Za svaki nukleotidni triplet (uglaste zagrade), data je odgovarajuća aminokiselina (jednoslovni kod), bilo u +1 okviru za čitanje za MT-ATP8 (crveno) ili u okviru +3 za MT-ATP6 (plavo). U ovom genomskom području, dva gena se preklapaju.

Alternativnu start kodoni

uredi

Alternativni početni kodoni razlikuju se od standardnog AUG kodona i nalaze se i kod prokariota (bakterije i arheje) i eukariota. Alternativni startni kodoni se još uvijek prevode kao Met kad su na početku proteina (čak i ako kodon inače kodira drugačiju aminokiselinu). To je zato što se za inicijaciju koristi zasebna transfer RNK (tRNK).[1]

Eukarioti

uredi

Alternativni startni kodoni (ne-AUG) vrlo su rijetki u eukariotskim genima. Međutim, prijavljeni su prirodni kodoni koji nisu AUG za neke ćelijske mRNK.[2] Sedam od mogućih devet jednostrukih nukleotidnih supstitucija na AUG početnom kodonu dihidrofolat reduktaza bilo je funkcionalno kao mjesto prevođenja u ćelijama sisara.[3] Pored kanonskog kodonskog puta Met-tRNA Met i AUG, ćelije sisara mogu pokrenuti translaciju i sa leucinom koristeći specifičnu leucil-tRNK koja dekodira CUG kodon.[4][5] Candida albicans ima startni kodon CAG.[6]

Prokarioti

uredi

Prokarioti značajno koriste alternativne startne kodone, uglavnom GUG i UUG.[7] E. coli upotrebljava 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG[8] i jedan ili dva druga (npr. AUU i eventualno CUG).[9][10]

Dobro poznate regije kodiranja koje nemaju AUG inicijacijski kodon su one u lacI, (GUG)[11][12] and lacA (UUG)[13] lac operon E. coli. Dvije nedavne studije neovisno su pokazale da 17 ili više startnih kodona koji nisu AUG mogu pokrenuti translaciju u E. coli.[14][15]

Mitohondrije

uredi

Mitohondrijski genomi imaju značajnije izmijenjene startne kodone (kod čovjeka AUA i AUU).[7] Mnogi takvi primjeri, sa kodonima, sistematskim rasponom i citatima, dati su u NCBI listi translacijskih tablica.[16]

Standardni genetički kod

uredi
nepolarni polarni osnovni kisela (stop kodon)
Standardni genetski kod
1.
baza
2. baza 3.
baza
U C A G
U UUU (Phe/F) Fenilalanin UCU (Ser/S) Serin UAU (Tyr/Y) Tirozin UGU (Cys/C) Cistein U
UUC UCC UAC UGC C
UUA (Leu/L) Leucin UCA UAA Stop (Oker) UGA Stop (Opal) A
UUG UCG UAG Stop (Amber) UGG (Trp/W) Triptofan     G
C CUU CCU (Pro/P) Prolin CAU (His/H) Histidin CGU (Arg/R) Arginin U
CUC CCC CAC CGC C
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamin CGA A
CUG CCG CAG CGG G
A AUU (Ile/I) Izoleucin ACU (Thr/T) Treonin         AAU (Asn/N) Asparagin AGU (Ser/S) Serin U
AUC ACC AAC AGC C
AUA ACA AAA (Lys/K) Lizin AGA (Arg/R) Arginin A
AUG[A] (Met/M) Metionin ACG AAG AGG G
G GUU (Val/V) Valin GCU (Ala/A) Alanin GAU (Asp/D) Asparginska kiselina GGU (Gly/G) Glicin U
GUC GCC GAC GGC C
GUA GCA GAA (Glu/E) Glutaminska kiselina GGA A
GUG GCG GAG GGG G
A Kodon AUG služi dvojako, kao kód za metionin i služi kao inicijalno mjesto: prvi AUG u mRNA kodirajućem području (regionu) gdje počinje njegov prelaz u protein.[17]Ostali početni kodoni koji su navedeni u GenBank rijetki su u eukariotima i općenito su kodovi Met / fMet.[18]
B Ova tabela se nalazi na dva mjesta, i u DNA Kodon tabeli i u genetičkom kodu (i možda na još nekoliko mjesta). Zbog toga je povlačim izvana tako da može biti zajednička. Po prirodi, to je DNA kod (koristeći slovo T za Thymine); koristite parametar šablona "T=U" da bi se napravio RNA kôd (koristeći U za Uracil). Također pogledati Šablon:Inverse codon table. Historijska osnova za označavanje zaustavljanja kôda amberom, okerom i opalom opisana je u autobiografiji Sydneya Brennera[19] i u historijskom članku Boba Edgara.[20]

Inženjerstveni startni kodoni

uredi

Projektirane inicijatorske tRNK (tRNA fMet2 sa CUA antikodonom) korištene su za pokretanje trnslacije u amber stop codonu UAG.[21] Ovaj tip konstruirane tRNK naziva se nonsens supresor tRNK, jer potiskuje translaciju stop signala koji se obično javlja kod UAG kodona. Jedno istraživanje pokazalo je da tRNK smber inicijatora ne pokreće prijevod do bilo kojeg mjerljivog stupnja iz genomski kodiranih UAG kodona, samo plazmidnostvoreni reporteri sa snažnim uzvodnim Shine-Dalgarnovim mjestom.[22].

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. (2010). "Dual functions of codons in the genetic code". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 45 (4): 257–65. doi:10.3109/10409231003786094. PMC 3311535. PMID 20446809.
  2. ^ Ivanov, I. P.; Firth, A. E.; Michel, A. M.; Atkins, J. F.; Baranov, P. V. (2011). "Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences". Nucleic Acids Research. 39 (10): 4220–4234. doi:10.1093/nar/gkr007. PMC 3105428. PMID 21266472. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  3. ^ Peabody, D. S. (1989). "Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells". The Journal of Biological Chemistry. 264 (9): 5031–5. PMID 2538469.
  4. ^ Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N (2012). "Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I". Science. 336 (6089): 1719–23. Bibcode:2012Sci...336.1719S. doi:10.1126/science.1220270. PMID 22745432.
  5. ^ Dever, T. E. (2012). "Molecular biology. A new start for protein synthesis". Science. 336 (6089): 1645–6. doi:10.1126/science.1224439. PMID 22745408.
  6. ^ Santos, MA; Keith, G; Tuite, MF (februar 1993). "Non-standard translational events in Candida albicans mediated by an unusual seryl-tRNA with a 5'-CAG-3' (leucine) anticodon". The EMBO Journal. 12 (2): 607–16. doi:10.1002/j.1460-2075.1993.tb05693.x. PMC 413244. PMID 8440250.
  7. ^ a b Watanabe, Kimitsuna; Suzuki, Tsutomu (2001). "Genetic Code and its Variants". Encyclopedia of Life Sciences. doi:10.1038/npg.els.0000810. ISBN 978-0470015902.
  8. ^ Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. (1997). "The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12". Science. 277 (5331): 1453–1462. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.
  9. ^ Sacerdot, C.; Fayat, G.; Dessen, P.; Springer, M.; Plumbridge, J. A.; Grunberg-Manago, M.; Blanquet, S. (1982). "Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon". The EMBO Journal. 1 (3): 311–315. doi:10.1002/j.1460-2075.1982.tb01166.x. PMC 553041. PMID 6325158.
  10. ^ Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. (1993). "The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation". Journal of Bacteriology. 175 (9): 2613–2624. doi:10.1128/jb.175.9.2613-2624.1993. PMC 204563. PMID 8478327.
  11. ^ E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1
  12. ^ Farabaugh, P. J. (1978). "Sequence of the lacI gene". Nature. 274 (5673): 765–769. Bibcode:1978Natur.274..765F. doi:10.1038/274765a0. PMID 355891.
  13. ^ NCBI Sequence Viewer v2.0
  14. ^ Hecht, Ariel; Glasgow, Jeff; Jaschke, Paul R.; Bawazer, Lukmaan A.; Munson, Matthew S.; Cochran, Jennifer R.; Endy, Drew; Salit, Marc (2017). "Measurements of translation initiation from all 64 codons in E. coli". Nucleic Acids Research (jezik: engleski). 45 (7): 3615–3626. doi:10.1093/nar/gkx070. PMC 5397182. PMID 28334756.
  15. ^ Firnberg, Elad; Labonte, Jason; Gray, Jeffrey; Ostermeir, Marc A. (2014). "A comprehensive, high-resolution map of a gene's fitness landscape". Molecular Biology & Evolution (jezik: engleski). 31 (6): 1581–1592. doi:10.1093/molbev/msu081. PMC 4032126. PMID 24567513.
  16. ^ Elzanowski, Andrzej; Ostell, Jim. "The Genetic Codes". NCBI. Pristupljeno 29. 3. 2019.
  17. ^ Nakamoto T (March 2009). "Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis". Gene. 432 (1–2): 1–6. doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. PMID 19056476.
  18. ^ Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. (1997). "The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12". Science. 277 (5331): 1453–1462. doi:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.
  19. ^ Brenner S. A Life in Science (2001) Published by Biomed Central Limited ISBN 0-9540278-0-9 see pages 101-104
  20. ^ Edgar B (2004). "The genome of bacteriophage T4: an archeological dig". Genetics. 168 (2): 575–82. PMC 1448817. PMID 15514035. see pages 580-581
  21. ^ Varshney, U.; RajBhandary, U. L. (1. 2. 1990). "Initiation of protein synthesis from a termination codon". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (4): 1586–1590. Bibcode:1990PNAS...87.1586V. doi:10.1073/pnas.87.4.1586. ISSN 0027-8424. PMC 53520. PMID 2406724.
  22. ^ Vincent, Russel M.; Wright, Bradley W.; Jaschke, Paul R. (15. 3. 2019). "Measuring Amber Initiator tRNA Orthogonality in a Genomically Recoded Organism". ACS Synthetic Biology (jezik: engleski). 8 (4): 675–685. doi:10.1021/acssynbio.9b00021. ISSN 2161-5063. PMID 30856316.

Vanjski linkovi

uredi
  • The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, US [1]