Wikipedia

Placentacija

Placentacija se odnosi na formiranje, tip i strukturu, ili raspored posteljice. Funkcija placentacije je prijenos hranjivih tvari, respiratornih plinova i vode iz majčinog tkiva u rastući zametak, a u nekim slučajevima i uklanjanje otpada iz embriona. Placentacija je najpoznatija kod živorodnih sisara (Ttheria), ali se javlja i kod nekih riba, gmizavaca, vodozemaca, raznih beskičmenjaka i cvjetnica . Kod kičmenjaka, placente su evoluirale više od 100 puta nezavisno, pri čemu se većina ovih slučajeva javlja kod viličastih reptila.

Placentacija
Placentacija kod ljudi kao rezultat brazdanja u različitim gestacijskim dobima
Detalji
PrekursorBlastula
Gives rise toNovorođenče
SistemReproduktivni
Identifikatori
Latinski'Placentatio'
MeSHD010929
Anatomska terminologija

Posteljica se može definirati kao organ formiran kontinuiranom apozicijom ili fuzijom fetusnih membrana i roditeljskog tkiva za fiziološku razmjenu.[1] Ova definicija je modificirana iz originalne Mossmanove (1937)[2] definiciju, koja je ograničavala placentaciju kod životinja samo na one slučajeve kada se dogodila u maternici.

Kod sisara

uredi

Šablon:Također pogledajta Kod živorodnih sisara, posteljica se formira nakon implantata embriona u zid uterusa. Fetus koji se razvija je povezan sa placentom preko pupčane vrpce. Posteljice sisara se mogu klasificirati na osnovu broja tkiva koje odvaja krv majke od fetusa. To uključuje:

Endoteliohorionska placentacija
Kod ovog tipa placentacije, horionske resice su u kontaktu sa endotelom krvnih sudova majke. (npr. kod većine mesoždera kao što su mačke i psi)
Epiteliohorionska placentacija
Horionske resice, rastu u otvore žlijezda materice (epitel). (npr. kod preživara, konja, kitova, nižih primata, dugonga)
Hemohorionska placentacija
U ovoj placentaciji majčina krv dolazi u direktan kontakt sa fetusnim horionom, što nema kod druga dva tipa.[3] Može biti od koristi za efikasniji prenos hranljivih materija itd., ali je također izazovniji za sisteme gestacijske imunske tolerancije da izbegnu odbacivanje fetusa.[4] (npr. primati višeg reda, uključujući ljude, kao i zečevi, zamorci, miševi, i pacovi)[5]

Tokom trudnoća, placentacija je formiranje i rast posteljica unutar materice. Javlja se nakon implantacije embrija u zid materice (nidacija) i uključuje remodeliranje krvnih sudova kako bi se opskrbila potrebna količina krvi. Kod ljudi se placentacija odvija 7-8 dana nakon oplodnje.

Kod ljudi se placenta razvija na sljedeći način. Horionske resice (iz embriona) na embrionskom polu rastu, formirajući chorion frondosum. Resice na suprotnoj strani (abembrionski pol) degeneriraju i formiraju glatki horion (ili horionske glatkoće), glatku površinu. Endometrij (od majke) preko chorion frondosum (ovaj dio endometrija se zove decidua basalis) čini decidualnu ploču. Decidualna ploča je čvrsto pričvršćena za chorion frondosum i dalje formira stvarnu posteljicu. Endometrij na suprotnoj strani od decidua basalis je decidua parietalis. Ovo se spaja sa horionskom glatkom površinom, ispunjavajući tako šupljinu materice.[6]

U slučaju blizanaca, dihorionska placentacija' se odnosi na prisustvo dvije placente (kod svih dizigotnih i nekih monozigotnih blizanaca). „Monohorionska placentacija“ nastaje kada se monozigotni blizanci razviju sa samo jednom posteljicom i nosi veći rizik od komplikacija tokom trudnoće. Abnormalna placentacija može dovesti do ranog prekida trudnoće, na primjer kod preeklampsije.

Kod guštera i zmija

uredi

Kako placentacija često nastaje tokom evolucije živorođenih, više od 100 izvora živorođenih kod guštera i zmija (Squamata) viđeno je blizu jednakog broja nezavisnih izvora placentacije. To znači da je pojava placentacije kod Squamata češća nego kod svih ostalih kičmenjaka zajedno,[7] što ih čini idealnim za istraživanje evolucije placentacije i same viviparnosti. Kod većine skvamata formiraju se dvije odvojene placente, koristeći odvojeno embrionsko tkivo (horioalantoisnu i posteljicu žumančane vrećice). Kod vrsta sa složenijom placentacijom vidi se regionalna specijalizacija za transport plinova,[8]aminokiselina ,[9] i lipida.[10] Placenta se formira nakon implantacije u tkivo maternice (kao što se vidi kod sisara) i formiranje je vjerovatno olakšano transformacijom plazmamembrane.[11]

Većina gmizavaca pokazuje strogu epiteliohorionsku placentaciju (npr. Pseudemoia entrecasteauxii); međutim identificirana su najmanje dva primjera endoteliohorionske placentacije (Mabuya sp. i Trachylepis ivensi).[12] Za razliku od euterijskih sisara, epiteliohorionsku placentaciju ne održava majčino tkivo jer embrioni ne prodiru u tkiva izvan materice.[13]

Evolucija placentnih struktura

uredi

Kod svih placentnih životinja, placente su evoluirale korištenjem postojećih tkiva.[1] Kod živućih sisara i gmizavaca placente se formiraju iz intimne interakcije materice i niza embrionskih membrana, uključujući membrane horioalantoisne i žumančane vrećice. Kod gupija se tkivo placente formira između tkiva jajnika i membrane jajeta. U dvodihalica mjehuri nastaju nakon interakcije s jajetom i kožom.

Uprkos tome što se posteljica formira iz već postojećih tkiva, u mnogim slučajevima nove strukture mogu evoluirati unutar ovih već postojećih tkiva. Naprimjer, kod mužjaka morskih konjića koža ispod trbuha je postala jako modificirana da formira vrećicu u kojoj se mogu razviti embriji. Kod sisara i nekih gmizavaca, uključujući živorodne skink južne trave, maternica postaje regionalno specijalizirana za podršku placentnih funkcija, unutar svake od ovih regija predstavlja novu specijalizovanu strukturu materice. U južnom travnatom skinku formiraju se tri različita regiona placente koji vjerovatno obavljaju različite funkcije; placentom podržava prijenos nutrijenata putem membranski vezanih transportnih proteina, paraplacentom podržava razmjenu respiratornih plinova, a placenta žumančane vrećice podržava transport lipida putem apokrine sekrecije.[14][15]

Evolucija placentnih funkcija

uredi

Funkcije placente uključuju transport hranljivih materija, razmjenu plinova, komunikaciju između majke i fetusa i uklanjanje otpada iz embriona.[1] Ove funkcije su evoluirale nizom općih procesa kao što su procesi prenamjene koji se nalaze u tkiva predaka iz kojih je izvedena posteljica, regrutovanje ekspresije gena eksprimiranih na drugim mestima u organizmu za obavljanje novih funkcija u tkivima placente i evolucija novih molekulskih procesa nakon formiranja novih gena specifičnih za placentu.

Kod sisara se komunikacija između majke i fetusa odvija proizvodnjom niza signalnih molekula i njihovih receptora u horioalantoisnoj membrani embrija i endometriju majke. Ispitivanje ovih tkiva kod kičmenjaka koji leže jaja i drugih nezavisno evoluiranih živorodnih kralježnjaka pokazalo nam je da su mnogi od ovih signalnih molekula široko eksprimirani u vrstama kičmenjaka i vjerovatno su bili izraženi u pradjedovskom amnniotu..[16] Ovo sugerira da je komunikacija između majke i fetusa evoluirala korištenjem postojećih signalnih molekula i njihovih receptora, iz kojih su izvedena tkiva placente.

U biljkama

uredi
Glavni članak: Jajnici

U cvjetnicama, placentacija je vezanje jajne ćelijes unutar jajnika.[17] Jajne ćelije unutar jajnika cvijeta (koji kasnije postaju sjeme unutar ploda) su pričvršćene preko funikula, biljnog dijela koji je ekvivalentan pupčanoj vrpci. Dio jajnika na koji se spaja funiculus naziva se "placenta".

U botanici, termin placentacija se najčešće odnosi na raspored ovula unutar jajnika. Vrste plasmana uključuju:

  • Bazni: Posteljica se nalazi u mono- do multikarpelanom, sinkarpnom jajniku. Obično je jedna ovula pričvršćena na bazi (na dnu). Npr.: Helianthus, Tridex, Tagetus.
  • Tjemeni: Nalazi se u bikarpelnom do multikarpelnom sinkarpnom jajniku. Unilokularni jajnik postaje bilokularni zbog formiranja lažnog septuma. Npr.: Krastavac
  • Pazušni: nalazi se u bikarpelnom do multikarpelnom sinkarpnom jajniku. Plodovi se spajaju i formiraju pregrade koje formiraju centralnu osu, a jajne ćelije su raspoređene na osi. Npr.: hibiskus, limun, paradajz, ljiljan.
  • Slobodni centralni: Nalazi se u bikarpelnom do multikarpelnom sinkarpnom jajniku. Usljed degradacije lažnog septuma nastaje unilokularno stanje i ovule su raspoređene na centralnoj osi. Npr.: Dianthus, Primula (jaglaci)
  • Marginalni: Nalazi se u monokarpelnom unilokularnom jajniku, posteljica čini krutu duž ventralne strane, a ovule su raspoređene u dva vertikalna reda. Npr.: Pisum sativum (grašak)
  •  
    Bazni
  •  
    Tjemeni
  •  
    Pazušni
  •  
    Slobodni centralni
  •  
    Marginalni

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b c Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom :0
  2. ^ Mossman, H. Comparative Morphogenesis of the Fetal Membranes and Accessory Uterine Structures Vol. 26 (Carnegie Institution of Washington, 1937).
  3. ^ thefreedictionary.com > hemochorial placenta Citing: Dorland's Medical Dictionary for Health Consumers. Copyright 2007 by Saunders
  4. ^ Elliot, M.; Crespi, B. (2006). "Placental invasiveness mediates the evolution of hybrid inviability in mammals". The American Naturalist. 168 (1): 114–120. doi:10.1086/505162. PMID 16874618. S2CID 16661549.
  5. ^ Claim for guinea pigs, rabbits, mice, and rats taken from: Thornburg KL, Faber JJ (oktobar 1976). "The steady state concentration gradients of an electron-dense marker (ferritin) in the three-layered hemochorial placenta of the rabbit". J. Clin. Invest. 58 (4): 912–25. doi:10.1172/JCI108544. PMC 333254. PMID 965495.
  6. ^ T.W. Sadler, Langman's Medical Embryology, 11th edition, Lippincott & Wilkins
  7. ^ Blackburn, DG; Flemming, AF (2009). "Morphology, development, and evolution of fetal membranes and placentation in squamate reptiles". J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 312B (6): 579–589. doi:10.1002/jez.b.21234. PMID 18683170.
  8. ^ Adams, S. M., Biazik, J. M., Thompson, M. B., & Murphy, C. R. (2005). Cyto‐epitheliochorial placenta of the viviparous lizard Pseudemoia entrecasteauxii: A new placental morphotype. Journal of morphology, 264(3), 264-276.Chicago
  9. ^ Itonaga, K.; Wapstra, E.; Jones, S. M. (2012). "A novel pattern of placental leucine transfer during mid to late gestation in a highly placentotrophic viviparous lizard". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 318 (4): 308–315. doi:10.1002/jez.b.22446. PMID 22821866.
  10. ^ Griffith, O. W., Ujvari, B., Belov, K., & Thompson, M. B. (2013). Placental lipoprotein lipase (LPL) gene expression in a placentotrophic lizard, Pseudemoia entrecasteauxii. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution.
  11. ^ Murphy, C. R.; Hosie, M. J.; Thompson, M. B. (2000). "The plasma membrane transformation facilitates pregnancy in both reptiles and mammals". Comparative Biochemistry and Physiology A. 127 (4): 433–439. doi:10.1016/s1095-6433(00)00274-9. PMID 11154940.
  12. ^ Blackburn, D.G., & Flemming, A.F. (2010). Reproduktivne specijalizacije u živorodnom afričkom skinku: implikacije na evoluciju i biološko očuvanje.
  13. ^ Griffith, O. W.; Van Dyke, J. U.; Thompson, M. B. (2013). "No implantation in an extra-uterine pregnancy of a placentotrophic reptile". Placenta. 34 (6): 510–511. doi:10.1016/j.placenta.2013.03.002. PMID 23522396.
  14. ^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom Griffith, OW 2016
  15. ^ Griffith, OW; Ujvari, B; Belov, K; Thompson, MB (2013). "Placental lipoprotein lipase (LPL) gene expression in a placentotrophic lizard, Pseudemoia entrecasteauxii". J Exp Zool B. 320 (7): 465–470. doi:10.1002/jez.b.22526. PMID 23939756.
  16. ^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom ReferenceA
  17. ^ "Flowers" At: Botany Online At: University of Hamburg Department of Biology. (see External links below).

Vanjski linkovi

uredi
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Placentacija&oldid=3646214"