Parafiletičnost

Parafilija ili parafiletičnost ili parafiletska evolucija odnosi se na rang koji sadrži grupe koje imaju zajedničkog pretka, uz sve potomke tog pretka, izuzev nekoliko – obično samo jednu ili dvije – monofiletskih podgrupa. Za grupu se kaže da je parafiletska u odnosu na isključene podgrupe. Izraz se obično koristi u filogenetici (potpolje biologije) i u lingvistici.

Termin je uveden za dobro poznate taksone poput gmizavaca (Reptilia) koji su, kako se obično nazivaju i tradicijski definiraju, parafiletski u odnosu na sisare i ptice. Gmizavci obuhvataju njihovog posljednjeg zajedničkog pretka i sve njegove potomke koji uključuju sve postojeće reptile kao i izumrle sinapsida – osim sisara i ptica. Ostale, najčešće priznate parafiletske grupe, uključuju ribe, majmune i guštere.^[1]

Ako mnoge podgrupe nedostaju u imenu date grupe, kaže se da je ona poliparafiletska. Parafiletska grupa ne može imati status kladusa, koji je redovno monofiletska grupa.

Filogenetika

Kladogram primata, koji ispoljava monofiliju (simije, u žutom), parafiliju (prosimije, u plavom, uključivši crvena polja) piolifiliju (noću aktivne primate, lorisa i avetnjake, crveno).

Relacije sa monofiletskim grupama

Za grupe koje uključuju sve potomke zajedničkog pretka kaže se da su monofiletske. Neka parafiletska grupa je ona monofiletska grupa iz koje je, za jednu ili više podgrupa kladusa (monofiletske grupe), isključena vjerovatnoća da se formiraju kao posebna grupa. Ereshefsky tvrdi da su parafiletski taksoni rezultat anageneze u isključenoj grupi ili grupama.^[2] Naprimjer, dinosauri su parafiletski u odnosu na ptice jer ptice imaju mnoge funkcije koje dinosaurima nedostaju i zauzimaju karakterističnu nišu. Grupa koja je konvergencijom razvila identifikacijske karakteristike u dvije ili više loza je polifiletska (grčki πολύς -polys = mnogo, više). U širem smislu, takson koji nije parafiletski ili monofiletski može se nazvati polifiletskim.

Ovi termini su razvijeni tokom rasprava iz 1960-ih i 70-ih, koje su pratile uspon kladistike.

Primjeri parafiletskih grupa

Parafiletske ose obuhvataju kladuse Apocrita, bez mrava i pčela, koji se obično ne smatraju osama

Prokarioti (jednoćelijski oblici života bez ćelijskog jedra), parafiletski su po tome što isključuju eukariote, koji su potomačka grupa. Bakterije i arheje su prokarioti, ali arheje i eukarioti dijele zajedničkog pretka koji nije predak bakterija. Razlikovanje prokarioti-eukarioti je predložio Edouard Chatton, 1937.^[3] a generalno je prihvaćeno nakon što su ga usvojili Roger Stanier i C. B. van Niel, 1962. Botanički kodeks (ICBN, sada Međunarodni kodeks nomenklature algi, gljiva i biljaka (ICN) napustio je nomenklaturu bakterija iz 1975. Godine.

Nomenklaturu prokariota danas regulira Međunarodni kodeks nomenklature bakterija (ICNB), počevši od 1. januara, 1980 (za razliku od 1753., kada je bila pod ovlaštenjima ICBN/ICN).^[4]

Dikotiledone (u klasičnom smislu) parafiletske su jer grupa isključuje monokotiledone. Termin "dikotiledone" se u ICBN klasifikaciji ne koristi decenijama, ali je dozvoljen kao sinonim Magnoliopsida. Historija klasifikacije cvjetnica može se se naći u istoimenom članku. Filogenetska analiza pokazuje da su se monokotiledone razvile iz dikotiledonskog pretka. Isključujući monokotiledone, dikotiledone čine drugu parafiletsku grupu.^[5]
Red Artiodactyla (čak i sa kopitom uvrnutim prema unutra) je parafiletska grupa jer se isključuju Cetacea (kitovi, delfini, itd). U ICZN kodu, ova dva taksona su redovi istog ranga. Molekulska istraživanja, međutim, pokazuju da se Cetacea nemaju kopitarskih predaka, iako je precizna filogenija unutar reda i dalje neizvjesna. Bez kitova, potomci papkara moraju biti parafiletski.^[6]
Razred Reptilia, kako je klasično definiran, isključuje ptice (klasa Aves) i sisare. U ICZN kodu, ova tri taksona su istog ranga. Međutim, sisari potiču iz sinapsida (koji su jednom opisani kao "sisaroliki reptili") a ptice su potomci dinosaura (grupa Diapsida); obje grupe su reptili.^[7]
Alternativno, gmizavci su parafiletskii jer su evoluirali (samo) do ptica. Ptice i reptili zajedno čine sauropside.
Osteichthyes (košljoribe) su parafiletska grupa onda kada uključuju samo Actinopterygii (zrakoperke) i Sarcopterygii (dvodihalice itd). Međutim, Tetrapoda su potomci najbližeg zajedničkog pretka zrakoperki i dvodihalica, a Osteichthyes nisu, iako su definirani na ovaj način, tako da su parafiletska grupa.^[8]
Parafiletski osovi obuhvataju uskostruke Apocrita bez mrava i pčela.^[9]

Parafiletski takson	Isključene grane (kladusi)	Odgovarajući monofiletski takson
Prokaryote^[10]	Eukaryota^[10]	Ćelijski organizmi
Protista	Animalia, Plantae, Fungi	Eukaryota
Bryophyta	Tracheophytes	Embryophyta
Charophyta	Embryophyta (kopnene biljke)	Streptophyta
Gymnospermae	Angiospermae	Spermatophyta
Dikotiledone^[5]	Monocotiledoneae	Angiospermae (cvjetnice)
Invertebrata	Vertebrata	Animalia
Vertebrata	Myxini	Craniata; Myxini se ponekad uključuju u Vertebrata, iako nemaju kičmeni stub.
Majmuni	Hominoidea	Simiiformes
Prosimia	Simiiformes	Primates
Pongidae (veliki majmuni)	Hominina	Hominidae; Hominina se ponekad uključuju velike majmune.
Majmuni	Hominina	Hominoidea; Hominina se ponekad uključuju u majmune.
Ungulata, kopitari sa uvrnutim stopalom^[11]	Cetacea	Cetartiodactyla^[12]
Pelycosauria	Therapsida	Synapsida
Plagiaulacida^[13]	Cimolodonta, Arginbaataridae	Multituberculata
Reptilia	Mammalia, Aves	Amniota
Gušteri	Zmije	Squamata
Pisces	Tetrapoda	Vertebrata
Osteichthyes (košljoribe)^[8]	Tetrapoda	Euteleostoma
Nautiloidea	Ammonoidea, Coleoidea	Cephalopoda (Sumnjiva parafiletska evolucija)^[14]
Crustacea (rakovi)^[15]	Hexapoda	Tetraconata

Također pogledajte

Monofilija

Reference

^ Romer, A.S. (1949): The Vertebrate Body. W.B. Saunders, Philadelphia. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970)
^ Handbook of Plant Science.
^ Sapp, Jan (juni 2005). "The prokaryote–eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.
^ Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). "Prokaryotic Diversity and Systematics". u Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (ured.). Biology of the prokaryotes. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. str. 679.
^ ^a ^b Simpson 2006, str. 139–140. "It is now thought that the possession of two cotyledons is an ancestral feature for the taxa of the flowering plants and not an apomorphy for any group within. The 'dicots' ... are paraphyletic ...."
^ O'Leary, Maureen A. (2001). "The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization". American Zoologist. 41 (3): 487–506. doi:10.1093/icb/41.3.487.
^ Romer A. S. & Parsons T. S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia.
^ ^a ^b A Tree of Life
^ Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058–2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856.
^ ^a ^b Berg, Linda (2008). Introductory Botany: Plants, People, and the Environment (2nd izd.). Belmont CA: Thomson Corporation. str. 360. ISBN 0-03-075453-4.
^ O'Leary, Maureen A. (2001). "The Phylogenetic Position of Cetaceans: Further Combined Data Analyses, Comparisons with the Stratigraphic Record and a Discussion of Character Optimization". American Zoologist. 41 (3): 487–506. doi:10.1093/icb/41.3.487.
^ Savage, R. J. G.; Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. str. 208. ISBN 0-8160-1194-X. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, J. (2001). "Phylogeny and Systematics of Multituberculate Animals". Palaeontology. 44 (3): 389–429. doi:10.1111/1475-4983.00185. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ http://faculty.uml.edu/rhochberg/hochberglab/Courses/InvertZool/Cephalopod%20phylogeny.pdf Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine.
^ http://eprints.cs.univie.ac.at/3232/.

Dopunska literatura

Simpson, Michael George (2006). Plant systematics. Burlington; San Diego; London: Elsevier Academic Press. ISBN 0-12-644460-9.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Paraphyletic groups as natural units of biological classification

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Parafiletičnost

http://www.umbc.edu/biosci/Faculty/OmlandLabWebpage/NewPages/papers/FunkOmlandARev.pdf, Annual Review of Ecology.

[Romer-1] Romer, A.S. (1949): The Vertebrate Body. W.B. Saunders, Philadelphia. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970)

[2] Handbook of Plant Science.

[3] Sapp, Jan (juni 2005). "The prokaryote–eukaryote dichotomy: meanings and mythology". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 69 (2): 292–305. doi:10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005. PMC 1197417. PMID 15944457.

[4] Stackebrabdt, E.; Tindell, B.; Ludwig, W.; Goodfellow, M. (1999). "Prokaryotic Diversity and Systematics". u Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (ured.). Biology of the prokaryotes. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. str. 679.

[Simpson_2006_139–140-5] Simpson 2006, str. 139–140. "It is now thought that the possession of two cotyledons is an ancestral feature for the taxa of the flowering plants and not an apomorphy for any group within. The 'dicots' ... are paraphyletic ...."

[6] O'Leary, Maureen A. (2001). "The phylogenetic position of cetaceans: further combined data analyses, comparisons with the stratigraphic record and a discussion of character optimization". American Zoologist. 41 (3): 487–506. doi:10.1093/icb/41.3.487.

[Romer_&_Parson-7] Romer A. S. & Parsons T. S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia.

[datatol-8] A Tree of Life

[9] Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF). Current Biology. 23 (20): 2058–2062. doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856.

[Berg_360-10] Berg, Linda (2008). Introductory Botany: Plants, People, and the Environment (2nd izd.). Belmont CA: Thomson Corporation. str. 360. ISBN 0-03-075453-4.

[11] O'Leary, Maureen A. (2001). "The Phylogenetic Position of Cetaceans: Further Combined Data Analyses, Comparisons with the Stratigraphic Record and a Discussion of Character Optimization". American Zoologist. 41 (3): 487–506. doi:10.1093/icb/41.3.487.

[MamEv-12] Savage, R. J. G.; Long, M. R. (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. str. 208. ISBN 0-8160-1194-X. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[13] Kielan-Jaworowska, Z.; Hurum, J. (2001). "Phylogeny and Systematics of Multituberculate Animals". Palaeontology. 44 (3): 389–429. doi:10.1111/1475-4983.00185. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[14] ttp://faculty.uml.edu/rhochberg/hochberglab/Courses/InvertZool/Cephalopod%20phylogeny.pdf Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine.

[15] ttp://eprints.cs.univie.ac.at/3232/.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]