Sauropsida

Sauropsida ("gušterska lica") je taksonomski kladus koja se sastoji od gmizavaca, ptica i izumrlih Parareptilia. Svi živi sauropsidi su članovi paraslikatske podgrupe Diapsida, koji su izumrli prije 200 miliona godina. Termin je nastao 1864. Godine, a uveo ga je Thomas Henry Huxley,[1] koji je grupirao ptice sa gmizavcima na osnovu fosilnih dokaza. Sauropsidi su sestrinski takson za sinapsidama (koji se često pogrešno nazivaju „gmizavci slični sisarima“, jer sinapside nisu gmizavci), od kojih su neki kasnije evoluirali u sisare.

Sauropsida
(Vremenski raspon:
Pensilvanij, prije 312 miliona godina –Sadašnjost
Red 1: boa smaragdno drvo i tuatara Red 2: zelena kornjača i nilski krokodil Red 3 : jurski kazuar i atlantski pahuljica
Sistematika
Podgrupe

Historija klasifikacijeUredi

Huxley i diskontinuitet fosilaUredi

 
Benjamin Waterhouse Hawkins' 1855 rekonstrukcija oblika Dicynodon kao kornjačolikog stvorenja

Termin Sauropsida ima dugu historiju i vraća se unazad do Thomasa Henryja Huxleyija i njegovog mišljenje da su ptice nastale od dinosaura. To je zasnovao uglavnom na fosilima Hesperornis i Archeopteryx, koji su u to vrijeme počeli da postaju poznati.[2]

Na hanterovskim predavanjima na Kraljevskom koledžu hirurga, u Londonu, 1863. godine, Huxley je razred kičmenjaka neformalno grupirao u sisare, sauroide i ihtioide (potonji sadrži anamniote), na osnovu nedostaka u fiziološkim osobinama i tranzicijskog fosila koji je, čini se, postojao između tri grupe. Početkom slijedeće godine, za ta dva imena, predložio je termine Sauropsida i Ichthyopsida.[1]

Huxley je međutim u sisarske linije (sinapsida) grupe poput fosila Dicynodon uvrstio među sauropside. Dakle, pod originalnom definicijom, Sauropsida su uključivali, ne samo grupe koje su danas s njom obično povezane, već i nekoliko skupina za koje se danas zna da se nalaze na sisarskoj strani stabla.[3]

Redefinicija SauropsidaUredi

Početkom 20. stoljeća, postali su dobro poznati fosili permskih sinapsida iz Južne Afrike, što je omogućilo paleontolozima da mnogo detaljnije prate njihovu evoluciju. Termin Sauropsida preuzeo je i E.S. Goodrich 1916. godine, u koje, slično Huxleyu, uključuje guštere, ptice i njihove srodnike. Razlikovao ih je od sisara]i njihovih izumrlih rsrodnika, koje je uključio u sestrinsku grupu Theropsida (koja se sada obično zamjenjuje imenom Synapsida). Goodrichova klasifikacija se, prema tome, razlikuje od Huxleyeve, u kojoj su sinapsidi koji nisu sisari (ili barem Dicynodontia) uključeni u sauropside. Ovu podjelu, Goodrich je podržao na osnovu prirode srca i krvnih sudova u svakoj grupi, kao i drugih osobina, kao što su strukture prednjeg mozga. Prema Goodrichu, oba roda su evoluirala iz ranijeg stabla ove skupine, Protosauria ("prvi gušteri"), koja je uključivala neke paleozojske vodozemce, kao i rane gmizavce koji su prethodeli podjeli sauropsida/sinapsida (i samim tim nisu prave sauropside).[3]

Detaljno srodničko stablo gmizavacaUredi

U 1956., D.M.S. Watson uočio je da su se sauropsidi i sinapsidi rano razdvojili u evolucijskoj historiji gmizavaca, pa je Goodrichove Protosauria podijelio na dvije grupe. Također je reinterpretirao Sauropsida i Theropsida, da bi isključio ptice i sisare, čineći ih paraslikatskim, za razliku od Goodrichove definicije. Tako je njegova grupa Sauropsida uključivala Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (kornjače), Squamata[4] (gušteri i zmije), Rhynchocephalia, Crocodilia, Thecodontia (parafilija paraslikatske bazne Archosauria), neptičje dinosaure, pterosaure, ihtiosaure i sauropterigije.[5]

Ta je klasifikacija dopunjavana, ali nikada nije bila tako popularna, kao što je klasifikacija gmizavaca (prema Romerovovom klasičnom djelu „Paleontologija kičmenjaka“ – Vertebrate Paleontology, iz 1933.[6]) u četiri podrazreda, prema pozicioniranju sljepoočnog otvora na stranama lobanje, iza očiju. Otad je u filogenetskoj nomenklaturi, termin Reptilia otpao kod mnogih taksonoma, koji su koristili termin Sauropsida, umjesto da obuhvate monofslikatsku grupu koja sadrži uobičajene gmizavce i ptice.

Kladistika i SauropsidaUredi

 
Sauropsida i uobičajeni razred Reptilia unesen na kladogram Tetrapoda, prikazuje razliku u pokrivenosti grupa

Poznato je da je razred Reptilia bio evolucijski stupanj a ne kladus, otkad je prepoznata evolucija. Među ključnim ciljevima filogenetske nomenklature, bila je reklasifikacija gmizavaca.[7] Termin Sauropsida korišten je od sredine 20. stoljeća da označi sve vrste koje, nakon rascjepa sinapsida/sauropsida, nisu na strani sinapsidne grane kladusa. Ova grupa obuhvata sve sada žive gmizavce i ptice i kao takva je usporediva s Goodrichovom klasifikacijom; razlika je u tome što je bolja rezolucija stabla ranih amniota razdvojila većinu Goodrichovih "Protosauria", iako su definicije Sauropsida u osnovi identične sa Huxleyevim (tj. uključuju gmizavce slične sisarima) koji se također unapređuju.[8][9] Neki kasniji kladistički radovi, Sauropsida su restriktivnije koristili da označe krunsku grupu, tj. sve potomke posljednjeg zajedničkog pretka postojećih gmizavaca i ptica. Objavljene su brojne definicije filogenetskih stabala, čvorova i kruna u različitim grupama fosilnih i postojećih organizama, tako da sada nena konsenzusa o stvarnoj definiciji (a time i sadržaja) Sauropsida kao filogenetske jedinice.[10]

Neki taksonomii, kao što je Benton (2004), odabrali su termin da bi se uklopili u tradicionalne klasifikacije zasnovane na rangu, zbog čega su taksone Sauropsida i Synapsida na nivou razreda zamijenili tradicionalne klase Reptilia, dok su Modesto i Anderson (2004), koristeći standard PhyloCode, predložili zamjenu imena Sauropsida njihovim redefiniranim Reptilia, tvrdeći da je potonji daleko poznatiji i da bi mu trebalo dati prioritet.[10]

Evolucijska historijaUredi

 
Mezozojski sauropsidi: dinosauri Europasaurus i Iguanodon i rana ptica Archeopteryx na osnovi prednjeg stabla.

Sauropsidi su evoluirali iz bazanih amniota, prije otprilike 320 miliona godina u eri paleozoik. U eri mezozoik (od pre oko 250 miliona godina do prije oko 66 miliona godina) sauropsidi su bili najveće životinje na kopnu, u vodi i u zraku. Mezozoik se ponekad naziva i dobom gmizavaca. Prije šezdeset i šest miliona godina, sauropsidi velikog tijela izumrli su tokom globalnom događaju izumiranja na kraju mezozojske ere. S izuzetkom nekoliko vrsta ptica, čitava loza dinosaura izumrla je; u slijedećem dobu, kenozoiku, preostale se ptice toliko su se razmnožile da je danas ptičja svaka treća vrsta kopnenih kičmenjaka.

FilogenijaUredi

Ovdje prikazani kladogram presdtavlja "porodično stablo" sauropsida, a prema pojednostavljenim odnosima koje navodi M.S. Lee, 2013.[11] Svi prijedlozi molekulskofilogenetičkih studija podržali su hipotezu da su kornjače diapsidni gmizavci; neki su ih smjestili u arhosauromorfe,[11][12][13][14][15][16] a nekoliko kornjača, umjesto toga, je preklasificirano u lepidosauromorfe.[17] Za dobijanje potreblih pokazatelja, kladogram u nastavku koristio je kombinaciju genetičkih (molekulskih) i fosilnih (morfoloških) podataka .[11]

Sauropsida
unnamed
Parareptilia

Millerettidae  

unnamed

Eunotosaurus

Hallucicrania

Lanthanosuchidae  

Procolophonia

Procolophonoidea  

Pareiasauromorpha  

Eureptilia

Captorhinidae  

Romeriida

Paleothyris

Diapsida

{†Araeoscelidia  

Neodiapsida

Claudiosaurus

Younginiformes  

Sauria
Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae

Lepidosauria

Rhynchocephalia (tuatara i njihovi izumrli srodnici)  

Squamata (gušteris i zmije)  

Archosauromorpha

Choristodera  

Prolacertiformes  

Trilophosaurus  

Rhynchosauria  

Archosauriformes (Krokodili, ptice i njihovi izumrli srodnici)  

 Pantestudines 

Eosauropterygia  

Placodontia  

Sinosaurosphargis

Odontochelys

Testudinata

Proganochelys

Testudines (kornjače i njihovi srodnici)  

PregledUredi

Synapsida

Sauropsida

Anapsida

Diapsida

  • Sauropsida

Anapsida

Diapsida
Lepidosauria

Sphenodon

Archelosauria

Testudines

Archosauria

Crocodilia

Aves

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ a b Huxley, T.H. (1863): The Structure and Classification of the Mammalia. Hunterian lectures, presented in Medical Times and Gazette, 1863. original text
  2. ^ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
  3. ^ a b Goodrich, E.S. (1916). "On the classification of the Reptilia". Proceedings of the Royal Society of London. 89B (615): 261–276. doi:10.1098/rspb.1916.0012.
  4. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Jr, Perry L. Wood; Jr, Jack W. Sites; Wiens, John J. (24. 3. 2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199. PMC 4372529. PMID 25803280.
  5. ^ Watson, D.M.S. (1957). "On Millerosaurus and the early history of the sauropsid reptiles". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 240 (673): 325–400. doi:10.1098/rstb.1957.0003.
  6. ^ Romer, A.S. (1933). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press., 3rd ed., 1966.
  7. ^ Gauthier, .A., Kluge, A.G & Rowe, T. (1988). The early evolution of the Amniota. Pages 103–155 in Michael J. Benton (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford.
  8. ^ Laurin, M. & Gauthier, J.A. (1996). Amniota, Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their izumrli relatives. Version 01 January 1996. The Tree of Life Web Project.
  9. ^ Pearse, A.S. (ed, 1947): Zoological Names: a List of Phyla, Classes, and Orders. Prepared for Section F, American Association for the Advancement of Science. Second edition. Durham, North Carolina, U.S.A., pp. 1-22
  10. ^ a b Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). "The phylogenetic definition of Reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815–821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
  11. ^ a b c Lee, M. S. Y. (2013). "Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds". Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729–2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.
  12. ^ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (Oct 1999). "Molecular evidence for a clade of turtles". Molecular Phylogenetics and Evolution. 13 (1): 144–148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
  13. ^ Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (24): 14226–14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682.
  14. ^ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29. 12. 2004). "Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
  15. ^ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (Nov 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". Molecular Phylogenetics and Evolution. 45 (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
  16. ^ Katsu, Y.; Braun, E. L.; Guillette, L. J. Jr.; Iguchi, T. (17. 3. 2010). "From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analyses of c-Jun and DJ-1 proto-oncogenes". Cytogenetic and Genome Research. 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127.
  17. ^ Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson (23. 2. 2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters. 8 (1): 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMC 3259949. PMID 21775315.

Vanjski linkoviUredi