Craniata

Craniata, ponekad i Craniota, ili kranijati, moguće i lobanjci je predloženi kladus Chordataživotinja s trvdom – koštanom ili hrskavičnom lobanjom. Ovo koljeno među danađnjim kičmenjacima obuhvata grupe Myxini (sljepulje), Hyperoartia (uključujući zmijuljice]) i mnogo brojnije Gnathostomata (kičmenjake sa vilicom). [1]

Craniata
(Organizmi sa lobanjom)
Vremenski raspon:
Rani Kambrij prije 540 miliona godina → Sadašnost
Pacifička sljepulja, nekičmenjak, ali kranijat (lobanjac)
Pacifička sljepulja, nekičmenjak, ali kranijat (lobanjac)
Sistematika
Natcarstvo Eukarya
Carstvo Animalia
Potcarstvo Eumetazoa
Natkoljeno Bilateria
Koljeno Chordata
Poddivizija

Craniata
* Vertebrata

Sinonimi
  • Craniota Haeckel, 1866
  • Pachycardia Haeckel, 1866
  • Iako se nekada odvajaju od kičmenjaka, isključivanjem sljepulja, molekulska i anatomska istraživanja u 21. stoljeću dovela su do ponovnog uključivanja sljepulja, čineći žive kranijate sinonimima za današnje kičmenjanjake.

    Kladus je bio zamišljen u velikoj mjeri na temelju Hyperoartia (zmijuljica) koje su usko povezane sa Gnathostomata (vilični kičmenjaci) od Myxini (sljepulja). Ovo, u kombinaciji s očiglednim nedostatkom kičmenjačkih elemenata unutar miksina, sugeriralo je da su Myxini porijeklom od drevnijih loza kičmenjaka i da je lobanja evoluiralala prije kičme. Kladus je tako bio sačinjena od kolousta i vertebrata i svih izumrlih Chordata s lobanjama.

    Međutim, rezultati nedavnih istraživanja koja koriste molekulsku filogenetiku bili su u suprotnosti s ovim gledištem, s dokazima da su Cyclostomata (Hyperoartia i Myxini) monofiletski; ovo sugerira da su Myxini degenerirani kičmenjaci, pa su zbog toga ličmenjaci i kranijati kladistički ekvivalentni, barem za žive predstavnike. Položaj miksina u kičmenjacima dodatno je ojačan nedavnom anatomskom analizom, a ostaci pršljenova otkriveni su i kod grupe Myxini.[2]

    ObilježjaUredi

    U najjednostavnijem smislu, kranijati su hordati sa dobro definiranim glavama, čime se isključuju članovi hordati potkoljana Tunicata (plaštaši) i Cephalochordata (kopljaši), ali uključujući Myxini, koji imaju hrskavičaste lobanje i zubne strukture sastavljene od keratina. Craniata također uključuje sve zmijuljice i oklopljene ribe bez vilica, oklopnjače, hrskavičave ribe, i Teleostoma Acanthodii, Osteichthyes (koštunjače, Lissamphibia, Temnospondyli i protogmizavcw, Sauropsida i Mammalia. Kranijati imaju mozak, čulne organe uključujući i oči i lobanju.[3][4]

    Osim izrazitog kranija (sing. Cranium), kranijati posjeduju mnoge izvedene karakteristike, koje su omogućile praćenje složenijih pojava. Molekularnogenetička analiza kranijata otkriva da su, u usporedbi sa manje složenim životinjama, razvili duplikatne grupe mnogih genskih porodica koje su uključene u ćelijsku signalizaciju, transkripciju i morfogenezu

    Općenito, kranijati su mnogo aktivniji od plaštaša i kolousta, a kao rezultat, imaju veće metaboličke potrebe, kao i nekoliko anatomskih prilagodbi. Vodeni kranijati imaju škržne proreze, koji su spojeni na mišiće i živce koji pumpaju vodu kroz proreze, uključujući se u hranjenje i razmjenu plinova (za razliku od kopljaša, čiji se ždrijelni prorezi koriste samo za hranjenje suspenzijom). Mišići usmjeravaju probavni trakt, peristaltika kretanje hrane kroz crijevni kanal, omogućavajući višim kranijatima kao što su sisari, da razviju složenije probavne sisteme za optimalnu obradu hrane. Kranijati imaju kardiovaskularni sistem koji uključuje srce s dvije ili više komora, crvene krvne ćelije i transport kisika pomoću hemoglobina, kao i bubrege (u sistemu za izlučivanje.

    Sistematika i taksonomijaUredi

    Linnaeus (1758) koristio je izraze "Craniata" i "Vertebrata" naizmenično kako bi se uključili kolouste, ribe viličnjače i kopneni kičmenjaci (ili tetrapoda). Sljepulje je klasificirao kao Vermes, što može predstavljati prijelazni oblik između 'crva' i riba.

    Løvtrup (1977) je tvrdio da su kolouste usko povezane sa Gnathostomata, na temelju brojnih jedinstveno izvedenih obrazaca, uključujući:

    • Arcualia (serijski raspoređene uparene hrskavice iznad notohorda)
    • Vanjski mišići očne jabučice
    • Radijalni mišići u perajama
    • Usko postavljeni srčana pretkomora
    • Nervna regulacija rada srca preko vagusnog živaca
    • Tifloza (spiralno namotani ventil crijevnog zida)
    • Peavi limfociti
    • Diferenciran prednji režanj hipofize (adenohipofiza)
    • Tri makule unutrašnjeg uha (osetljive na ubrzanje 'ćelijskih dlaka' koji se koriste u ravnoteži) organizirane u dva ili tri okomita polukružna kanala
    • Neuromastni organi (sačinjeni od ćelija dlaka osjetljivih na vibracije) u laterosenzornim kanalima
    • Elektrorecepcija (bočna linija, sa ćelijama dlakama osetljivim na napon)
    • Osjetljivi nervi u bočnim linijama
    • Cerebellum, tj. višeslojni krov zadnjeg mozga jedinstvene strukture (karakteristična neuronska arhitektura, uključujući izravne ulaze iz bočne linije i velike izlazne Purkinjeove ćelije) i funkcionira integrirajući osjetilnu percepciju i koordinirajući motornu kontrolu

    Drugim riječima, karakteristike kolousta (npr. rožni zubi na "jeziku", škrletne vrećice) su ili primjeri konvergentne evolucije za ishranu i ventilaciju škrga

    ValidacijaUredi

    Valjanost taksona "Craniata" nedavno su ispitali Delarbre i sur. (2002) koristeći podatke o mtDNK DNK sekvencama, zaključujući da su Myxini bliže Hyperoartia nego Gnathostomata,[5] tj. da moderne ribe bez vilica tvore kladus koji se zove Cyclostomata. Argument je da bi se, ako su Cyclostomata doista monofiletske, Vertebrata vratile svom starom sadržaju (Gnathostomata + Cyclostomata), a ime Craniata činilo suvišnim, tj. postalo bi mlađi sinonim.

    Novi dokazi uklanjaju potporu hipotezi za evolucijskom nizu kojim je (među Tunicatama) prvo nastao tvrdi kranij kakvog imaju sljepulje, zatim kičma kao što imaju zmijuljice, a potom napokon zglobna vilica koja je danas sveprisutna. U 2010., Philippe Janvier je izjavio: {{citat| Iako sam bio među prvim pristalicama parafilije kičmenjaka, impresioniran sam dokazima koje su dali Heimberg i dr. i spreman priznati da su ciklostomi zapravo monofiletski. Posljedica toga je da će nam možda reći malo, ako ništa drugo, o evolucijskoj zoni kičmenjaka, osim što su intuicije zoologa 19. stoljeća bile ispravne u pretpostavci da su ovi čudni kičmenjaci (osobito jegulje) snažno degenerirani i izgubili mnoge obrasce tokom vremena.

    KlasifikacijaUredi

    Filogenetsko stablo koljena Chordata. Linije pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koji su označene tipogragskim bodežom (†). Neki su beskičmenjaci. Prikazani su ooložaji (odnosi) na lilijama kopljaša, Tunikata i Craniata.[6][7]

    Chordata

    Cephalochordata  

    Olfactores

    Tunicata  

    Vertebrata/
    Agnatha/

    Myxini  

    Hyperoartia (Petromyzontida)  

    Cyclostomata

    Myllokunmingia fengjiaoa

    Zhongjianichthys rostratus

    Conodonta

    Cephalaspidomorphi

    Pteraspidomorphi

    Osteostraci

    Gnathostomata

    Placodermi 

    Chondrichthyes  

    Osteichthyes

    Actinopterygii  

    Sarcopterygii    

    Craniata

    Također pogledajteUredi

    ReferenceUredi

    1. ^ Campbell N. A., Reece J. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7.
    2. ^ Janvier, Philippe (2011). "Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae". Current Biology. 21 (17): R661–R663. doi:10.1016/j.cub.2011.07.014. ISSN 0960-9822. PMID 21920298.
    3. ^ Campbell & Reece 2005 pp. 675-7
    4. ^ Parker & Haswell 1921
    5. ^ Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (19. 6. 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. doi:10.1038/nature06967. PMID 18563158.
    6. ^ Ota, K. G.; Kuratani, S. (septembar 2007). "Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842.
    7. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". BMC Biology. 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMC 5899321. PMID 29653534.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)

    Dopunska literaturaUredi

    • Neil Campbell (2005). Biology (Seventh izd.). San Francisco CA: Pearson Education.
    • Cleveland P. Hickman, J., Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J. (2007). Animal Diversity (Fourth izd.). New York: McGraw Hill.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
    • Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004). Assembling the Tree of Life. New York: Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-517234-8.
    • Delarbre, Christiane; Gallut, C; Barriel, V; Janvier, P; Gachelin, G; et al. (2002). "Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly". Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184–192. doi:10.1006/mpev.2001.1045. PMID 11820840.
    • Parker, T. J.; William Aitcheson Haswell (1921). A Text-book of Zoology. Macmillan & Co.