Njušni režanj

Mirisni bulbus
(Mirisni režanj)
(Njušni režanj)
(Olfaktorni režanj)
Mirisni bulbus; (Mirisni režanj); (Njušni režanj); (Olfaktorni režanj)
	Sagitalni presjek ljudske glave
Detalji
Dio	CNS
Sistem	Olfaktorni
Dijelovi	Glavni i sporedni njušni režanj
Identifikatori
Latinski	''Bulbus olfactorius Ljudski mozak s donje strane. Vezalius Fabrica, 1543. Olfaktorni režanj i olfaktorni trakt (crveno)
MeSH	D009830
NeuroNames	279
NeuroLex ID	birnlex_1137
TA98	A14.1.09.429
TA2	5538
FMA	77624
	Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Njušni režanj, olfaktorni bulbus ili mirisni režanj (latinski: bulbus olfactorius) je neuronska struktura kičmenjačkog prednjeg mozga uključena u čulo mirisa, osjećaj mirisa. Šalje njušne informacije koje se dalje obrađuju u amigdalama, orbitočeonoj kori (OFC) i hipokampusu, gdje ima ulogu u emocijama, pamćenju i učenju. Podijeljen je u dvije različite strukture: glavni i pomoćnni dio olfaktornog režnja. Glavna struktura povezuje se s amigdalom, preko piriformnog korteksa primarnog olfaktornog korteksa i izlazi iz glavne olfaktorne strukture direktno na određena područja amigdale. Pomoćni mirisni režanj nalazi se na leđno-stražnjem dijelu glavnog njušnog režnja i čini paralelni put. Uništavanje njušnog režnja rezultira ipsilateralnom anosmijom, dok iritativne lezije mogu rezultirati njušnim i gustativnim halucinacijama.

Struktura

U većine kičmenjaka, olfaktivni režanj je najviše rostrumski (prednji) dio mozga, kao što se vidi kod pacova. Međutim, kod ljudi je na donjoj strana mozga. Olfaktorni bulbus je podržan i zaštićen kribriformnom pločom etmoidne kosti, koja je kod sisara odvaja od olfaktornog epitela, a koja je perforirana aksonima mirisnog živca . Podijeljen u dvije različite strukture: glavni i pomoćni olfaktorni režanj

Slojevi

Glavna mirisni režanj ima višeslojnu ćelijsku arhitekturu. Redoslijed od centra do površinskih slojeva su:

Glomerulski sloj
Vanjski pleksiformni sloj
Sloj mitralnih ćelija
Unutrašnji pleksiformni sloj
Sloj zrnastih ćelija

Njušni režanj prenosi informacije o mirisu iz nosa u mozak i stoga je neophodan za pravilan njuh. Kao nervni krug, glomerulski sloj prima direktan ulaz od aferentnog živca, koji se sastoji od aksona iz približno deset miliona neuronskih olfaktornih receptora u olfaktornoj sluznici] , u području nosne šupljine. Krajevi aksona skupljaju se u sferne strukture, poznate kao glomeruli, tako da svaki glomerul prima ulaz prvenstveno od neurona olfaktornog receptora koji izražavaju isti olfaktorni receptor. Sloj glomerula prvi je nivo sinapsne obrade.^[1] Sloj glomerula predstavlja prostornu mapu organiziranu mirisom hemijske strukture odorans, poput funkcionalne grupe i dužine lanca ugljika. Ova prostorna mapa podijeljena je na zone i nakupine, koje predstavljaju slične glomerule i samim tim osjećaju slične mirise. Jedna skupina povezana je s određenim rangom, razblaženim mirisima koji su predstavljeni određenim hemijskim karakteristikama. Ova klasifikacija može biti evolutivna za pomoć u identificiranju hrane koju više nije dobro jesti.

Prostorna mapa sloja glomerula može se koristiti za percepciju mirisa u njušnoj kori.^[2] Sljedeći nivo sinapasne obrade u njušnom režnju događa se u vanjskom pleksiformnom sloju, između glomerulskog slojs i sloja mitralnih ćelija. Vanjskii pleksiformni sloj sadrži astrocite, interneurone i neke mitralne ćelije. Ne sadrži mnogo ćelijskih tijela, većinom dendrite mitralnih ćelija i GABAerne zrnaste ćelije ^[3] također su prožeti dendritima iz neurona zvanih mitralne ćelije, koji zauzvrat izlaze u olfaktorni korteks. U olfaktornom režnju su brojni tipovi interneurona, uključujući periglomerulske ćelije koje se sinapsiraju unutar i između glomerula i zrnastih ćelija, sa sinapsama sa mitralnim ćelijama. Sloj zrnastih ćelija je najdublji sloj mirisnog bulbusa. Sastoji se od ćelija dendrodendritnih granula koje se sinapsiraju u sloj mitralnih ćelija.^[4]

Funkcija

Ovaj dio mozga osjeti miris. Kao neuronski krug, olfaktorni nrežanj ima jedan izvor senzornog unosa (aksoni iz neurona olfaktornog receptora olfaktornog epitela) i jedan izlaz (aksoni mitralnih ćelija). Kao rezultat toga, općenito se pretpostavlja da on funkcionira kao filter, za razliku od asocijativnog kruga koji ima mnogo ulaza i mnogo izlaza. Međutim, mirisni rfežanj također prima informacije odozgo prema dolje iz takvih područja mozga kao što su amigdala, neokorteks, hipokampus, locus coeruleus i substantia nigra.^[5] Njegove potencijalne funkcije mogu se svrstati u četiri neekskluzivne kategorije:

razlikovanje mirisa
pojačana osetljivost detekcije mirisa
filtriranje mnogih pozadinskih mirisa, kako bi se poboljšao prenos nekoliko odabranih mirisa
dopuštanje višim moždanim područjima koja su uključena u pobuđenje i pažnju modificirati otkrivanju ili diskriminaciji mirisa.

Iako bi sve ove funkcije teoreijki mogle proizaći iz rasporeda krugova njušnog režnja, nejasno je koje od ovih funkcija, ako postoje, izvodi isključivo on. Analogno sličnim dijelovima mozga kao što je mrežnjača, mnoga istraživanja usredotočiena su na to kako njušna filtrira dolazne informacije iz receptorskih neurona u prostoru ili kako filtrira dolazne informacije na vrijeme. U osnovi ovih predloženih filtera su dvije klase interneurona; periglomerulske ćelije i granulaste ćelije. Obrada se odvija na svakom nivou glavne olfaktorne strukture, počevši od prostornih mapa koje kategoriziraju mirise u sloju glomerula.^[2]

Interneuroni u vanjskom pleksiformnom sloju reagiraju na potencijale predsinapsnog djelovanja i pokazuju ekscitacijski postsinapsni potencijali i inhibitorni postsinapsni potencijali. Neuronsko reagiranje vremenski varira, postoje periodi brzog, spontanog i spore modulacije. Ovi obrasci mogu biti povezani sa njuškanjem ili promjenom intenziteta i koncentracije odoransa. Vremenski obrasci mogu imati efekta u kasnijoj obradi prostorne svijesti o odoransu. Naprimjer, čini se da sinhronizirana vlakna mitralnih ćelija pomažu u razlikovanju sličnih mirisa bolje nego kad ti nisu sinhroniziran.^[6]

Uništavanje njušnog režnja rezultira ipsilateralnom anosmijom, dok iritativna lezija unkusa može rezultirati njušnom i gustatornom halucinacijom

Evolucija

Fosil endokastnog režanjskog svoda u rodu Tyrannosaurus, prikazuje opsežan mirisni režanj (struktura s lijeve strane). Tiranosaurski dinosauri, kao i mesojedne životinje općenito, imaju visoko razvijene mirisne režnjeve za traženje plijena.

Poređenjem strukture njušnog režnja među vrstama kičmenjaka, poput žabe Rana pipiens i Mus musculus, odnosno laboratorijskog miša, otkriva da svi imaju isti temeljni raspored (pet slojeva koji sadrže jedra tri glavna tipa ćelija, iako su različiti u obliku i veličini. Sličnu strukturu dijeli i analogni njušni centar vinske mušice Drosophila melanogaster, antenski režanj. Jedna je mogućnost da olfaktorni ržanj kičmenjaka i struktura antenskog režnja insekata mogu biti slični jer sadrže optimalno rješenje za računarski problem koji imaju svi olfaktorni sistemi, pa su stoga mogli neovisno evoluirati u različitim vrstama – fenomen koji je općenito poznat kao konvergentna evolucija.^[7]^[8]

"Povećanje veličine mozga u odnosu na veličinu tijela – encefalizacija – usko je povezano s evolucijom čovjeka. Međutim, dvije genetički različite evolucijske loze, neandertalci i moderni ljudi, stvorile su slične velikomoždane ljudske vrste. Dakle, razumijevanje evolucije ljudskog mozga trebalo bi uključivati istraživanje specifične cerebralne reorganizacije, koja se možda odražava promjenama oblika mozga. Ovdje se koristi evolucijska integraciju između mozga i njegove osnovne skeletne baze kako bi se testirala hipoteza o evoluciji mozga u rodu Homo. Trodimenzijske geometrijske morfometrijske analize endobasikranijalnog oblika otkrivaju ranije nedokumentirane detalje evolucijskih promjena u Homo sapiens. Veći mirisni režnjevi, relativno širi orbitočeoni korteks, relativno povećani i istureni polovi režanja izgledaju jedinstveni za moderne ljude. Takva reorganizacija mozga, pored fizičkih posljedica na cjelokupni oblik lobanje, mogla je doprinijeti evoluciji H. sapiens i socijalnih kapaciteta, u kojima su više njušne funkcije i njene kognitivne, nervne implikacije na ponašanje mogli biti do tada potcijenjeni faktori."^[9]

Klinički značaj

Olfaktorni režanj je struktura prednjeg mozga kičmenjaka koji je uključen u njuh ili osjet mirisa. Uništavanje ovog bulbusa rezultira ipsilateralnom anosmijom.

Također pogledajte

Reference

^ Hamilton, K.A.; Heinbockel, T.; Ennis, M.; Szabó, G.; Erdélyi, F.; Hayar, A. (2005). "Properties of external plexiform layer interneurons in mouse olfactory bulb slices". Neuroscience. 133 (3): 819–829. doi:10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN 0306-4522. PMC 2383877. PMID 15896912.
^ ^a ^b Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M (april 2006). "Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb". Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. doi:10.1152/physrev.00021.2005. PMID 16601265.
^ Spors, H.; Albeanu, D. F.; Murthy, V. N.; Rinberg, D.; Uchida, N.; Wachowiak, M.; Friedrich, R. W. (2012). "Illuminating Vertebrate Olfactory Processing". Journal of Neuroscience. 32 (41): 14102–14108a. doi:10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012. PMC 3752119. PMID 23055479.
^ Scott JW, Wellis DP, Riggott MJ, Buonviso N (februar 1993). "Functional organization of the main olfactory bulb". Microsc. Res. Tech. 24 (2): 142–56. doi:10.1002/jemt.1070240206. PMID 8457726. S2CID 6135866.
^ Prof. Leon Zurawicki (2 Sep 2010). Neuromarketing: Exploring the Brain of the Consumer. Springer Science & Business Media. str. 22. ISBN 978-3-540-77828-8. Pristupljeno 4. 7. 2015.
^ Linster, Christiane; Cleland, Thomas (17. 6. 2013). Spatiotemporal Coding in the Olfactory System. 20 Years of Computational Neuroscience. 9. str. 229–242. doi:10.1007/978-1-4614-1424-7_11. ISBN 978-1-4614-1423-0.
^ Ache, BW. (Sep 2010). "Odorant-specific modes of signaling in mammalian olfaction". Chem Senses. 35 (7): 533–9. doi:10.1093/chemse/bjq045. PMC 2924424. PMID 20519266.
^ Wang, JW. (Jan 2012). "Presynaptic modulation of early olfactory processing in Drosophila". Dev Neurobiol. 72 (1): 87–99. doi:10.1002/dneu.20936. PMC 3246013. PMID 21688402.
^ Bastir, M.; Rosas, A.; Gunz, P.; Peña-Melian, A.; Manzi, G.; Harvati, K.; Kruszynski, R.; Stringer, C.; Hublin, JJ. (2011). "Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species" (PDF). Nat Commun. 2: 588. Bibcode:2011NatCo...2..588B. doi:10.1038/ncomms1593. PMID 22158443.

Dopunska literatura

Shepherd, G. The Synaptic Organization of the Brain, Oxford University Press, 5th edition (November, 2003). ISBN 0-19-515956-X
Halpern, M; Martínez-Marcos, A (2003). "Structure and function of the vomeronasal system: An update" (PDF). Progress in Neurobiology. 70 (3): 245–318. doi:10.1016/S0301-0082(03)00103-5. PMID 12951145. S2CID 31122845. Arhivirano s originala (PDF), 7. 11. 2017.
Ache, BW; Young, JM (2005). "Olfaction: Diverse species, conserved principles". Neuron. 48 (3): 417–30. doi:10.1016/j.neuron.2005.10.022. PMID 16269360. S2CID 12078554.

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Njušni režanj

"Anatomy diagram: 13048.000-1". Roche Lexicon – illustrated navigator. Elsevier. Arhivirano s originala, 7. 11. 2014.

Šablon:Olfaktorni sistem Šablon:Bazni prednji mozak

[Hamilton_Heinbockel_2005-1] Hamilton, K.A.; Heinbockel, T.; Ennis, M.; Szabó, G.; Erdélyi, F.; Hayar, A. (2005). "Properties of external plexiform layer interneurons in mouse olfactory bulb slices". Neuroscience. 133 (3): 819–829. doi:10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN 0306-4522. PMC 2383877. PMID 15896912.

[Mori_2006-2] Mori K, Takahashi YK, Igarashi KM, Yamaguchi M (april 2006). "Maps of odorant molecular features in the Mammalian olfactory bulb". Physiol. Rev. 86 (2): 409–33. doi:10.1152/physrev.00021.2005. PMID 16601265.

[Spors_Albeanu_2012-3] Spors, H.; Albeanu, D. F.; Murthy, V. N.; Rinberg, D.; Uchida, N.; Wachowiak, M.; Friedrich, R. W. (2012). "Illuminating Vertebrate Olfactory Processing". Journal of Neuroscience. 32 (41): 14102–14108a. doi:10.1523/JNEUROSCI.3328-12.2012. PMC 3752119. PMID 23055479.

[Scott_1993-4] Scott JW, Wellis DP, Riggott MJ, Buonviso N (februar 1993). "Functional organization of the main olfactory bulb". Microsc. Res. Tech. 24 (2): 142–56. doi:10.1002/jemt.1070240206. PMID 8457726. S2CID 6135866.

[5] Prof. Leon Zurawicki (2 Sep 2010). Neuromarketing: Exploring the Brain of the Consumer. Springer Science & Business Media. str. 22. ISBN 978-3-540-77828-8. Pristupljeno 4. 7. 2015.

[6] Linster, Christiane; Cleland, Thomas (17. 6. 2013). Spatiotemporal Coding in the Olfactory System. 20 Years of Computational Neuroscience. 9. str. 229–242. doi:10.1007/978-1-4614-1424-7_11. ISBN 978-1-4614-1423-0.

[Ache-2010-7] Ache, BW. (Sep 2010). "Odorant-specific modes of signaling in mammalian olfaction". Chem Senses. 35 (7): 533–9. doi:10.1093/chemse/bjq045. PMC 2924424. PMID 20519266.

[Wang-2012-8] Wang, JW. (Jan 2012). "Presynaptic modulation of early olfactory processing in Drosophila". Dev Neurobiol. 72 (1): 87–99. doi:10.1002/dneu.20936. PMC 3246013. PMID 21688402.

[Bastir_2011-9] Bastir, M.; Rosas, A.; Gunz, P.; Peña-Melian, A.; Manzi, G.; Harvati, K.; Kruszynski, R.; Stringer, C.; Hublin, JJ. (2011). "Evolution of the base of the brain in highly encephalized human species" (PDF). Nat Commun. 2: 588. Bibcode:2011NatCo...2..588B. doi:10.1038/ncomms1593. PMID 22158443.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]