Mikrocirkulacija
Mikrocirkulacija je cirkulacija krvi u najmanjim krvnim sudovima, mikrovaskularnim putevima unutar organa i tkiva.[1] Mikrosudovi uključuju terminalne arteriole, metaarteriole, kapilare i venule. Arteriole prenose oksigenisanu krv do kapilara, a iz kapilara krv teče kroz venule u vene.
| Mikrocirkulacija | |
|---|---|
 Mikrocirkulacija u kapilaru | |
 | |
| Detalji | |
| Prekursor | Mezoderm |
| Sistem | Cirkulatorni sistem |
| Arterija | Arteriole |
| Vena | Venule |
| Identifikatori | |
| MeSH | D008833 |
| Anatomska terminologija | |
Pored ovih krvnih sudova, mikrocirkulacija uključuje i limfne kapilare i sabirne kanale. Glavne funkcije mikrocirkulacije su isporuka kisik ai hranljivih materija i uklanjanje ugljik-dioksida (CO2). Također služi za regulaciju protoka krvi i perfuzije tkiva, čime utiče na krvni pritisak i odgovore na upale, što može uključivati edem (otok).
Većina krvnih sudova mikrocirkulacije obložena je spljoštenim ćelijama endotela, a mnoge od njih su okružene kontraktilnim ćelijama koje se nazivaju periciti. Endotel obezbeđuje glatku površinu za protok krvi i reguliše kretanje vode i rastvorenih materijala u intersticijskoj plazmi između krvi i tkiva.
Mikrocirkulacija je u suprotnosti s makrocirkulacijom, što je cirkulacija krvi u i iz organa.
Struktura
uredi
Mikrosudovi
uredi
Sudovi na arterijskoj strani mikrocirkulacije nazivaju se arteriole, koje su dobro inervirane, okružene su ćelijama glatkih mišića i imaju prečnik 10-100 μm. Arteriole prenose krv do kapilara, koje nisu inervirane, nemaju glatke mišiće i imaju oko 5-8 μm u prečniku. Krv teče iz kapilara u venule, koje imaju malo glatkih mišića i veličine su 10-200 μm. Krv teče iz venula u vene. Metarteriole povezuju arteriole i kapilare. Pritoka venulama poznata je kao prolazni kanal.
Mikrocirkulacija ima tri glavne komponente: prekapilarnu, kapilarnu i postkapilarnu. U prekapilarnom sektoru učestvuju arteriole i prekapilarni sfinkter. Njihova funkcija je regulacija protoka krvi prije nego što uđe u kapilare i venule, kontrakcijom i opuštanjem glatkih mišića koji se nalaze na njihovim zidovima. Drugi sektor je kapilarni sektor, koji predstavljaju kapilare, gdje se odvija razmjena tvari i plinova između krvi i intersticijske tekućine. Konačno, postkapilarni sektor predstavljen je postkapilarnim venulama, koje su formirane od sloja endotelnih ćelija koje omogućavaju slobodno kretanje nekih supstanci.[2]
Mikroanatomija
urediVećina mikrocirkulacijskih krvnih sudova obložena je spljoštenim ćelijama endotela, a mnoge od njih su okružene kontraktilnim ćelijama koje se nazivaju periciti. Endotel obezbeđuje glatku površinu za protok krvi i reguliše kretanje vode i rastvorenih materijala u intersticijskoj plazmi između krvi i tkiva. Endotel također proizvodi molekule koji obeshrabruju krv od zgrušavanja osim ako ne dođe do curenja. Pericitne ćelije se mogu skupljati i smanjiti veličinu arteriola i na taj način regulisati protok krvi i krvni pritisak.
Funkcija
urediPored ovih krvnih sudova, mikrocirkulacija uključuje i limfne kapilare i sabirne kanale. Glavne funkcije mikrocirkulacije su isporuka kisika i hranljivih materija i uklanjanje ugljik-dioksida (CO2). Također služi za regulaciju protoka krvi i perfuzije tkiva čime utiče na krvni pritisak i odgovore na upale, što može uključivati edem (otok).
Regulacija
urediU mikrocirkulaciji odvija sed regulacija perfuziije tkiva.[2] Tamo arteriole kontrolišu protok krvi do kapilara. Arteriole se kontrahiraju i opuštaju, mijenjajući svoj promjer i vaskularni tonus, dok glatki mišići krvnih sudova reagiraju na različite podražaje. Distenzija krvnih sudova zbog povišenog krvnog pritiska osnovni je stimulans za kontrakciju mišića u zidovima arteriola. Kao posljedica toga, mikrocirkulacija krvi ostaje konstantna uprkos promjenama u sistemskom krvnom pritisku. Ovaj mehanizam je prisutan u svim tkivima i organima ljudskog tijela. Osim toga, u regulaciji mikrocirkulacije učestvuje nervni sistem. Simpatički nervni sistem aktivira manje arteriole, uključujući terminale. Noradrenalin i adrenalin imaju efekte na alfa i beta adrenergijske receptore. Drugi hormoni (kateholamin, renin-angiotenzin, vazopresin i pretkomorski natriuretski peptid) cirkulišu u krvotoku i mogu uticati na mikrocirkulaciju, uzrokujući vazodilataciju ili vazokonstrikciju. Mnogi hormoni i neuropeptidi oslobađaju se zajedno sa klasičnim neurotransmiterima.[1]
Arteriole reaguju na metaboličke stimuluse koji se stvaraju u tkivima. Kada se metabolizam tkiva poveća, katabolički proizvodi se akumuliraju što dovodi do vazodilatacije. Endotel počinje kontrolirati mišićni tonus i arteriolarni protok krvi. Endotelna funkcija u cirkulaciji uključuje aktivaciju i inaktivaciju cirkulirajućih hormona i drugih sastojaka plazme. Postoje i sinteza i izlučivanje vazodilatatornih i vazokonstriktornih supstanci za modifikaciju širine po potrebi. Varijacije u protoku krvi koja cirkulira putem arteriola su sposobne za odgovore u endotelu.[1]
Kapilarna razmjena
urediTermin kapilarna razmjena odnosi se na sve izmjene na mikrocirkulacijskom nivou, od kojih se većina odvija u kapilarama. Mjesta na kojima dolazi do razmjene materijala između krvi i tkiva su kapilari, koji se granaju kako bi povećali površinu razmjene, minimizirali difuzijsku udaljenost kao i maksimizirali površinu i vrijeme razmjene..[3]
Otprilike sedam posto tjelesne krvi nalazi se u kapilarima koji kontinuirano razmjenjuju tvari s tekućinom izvan ovih krvnih sudova, koja se naziva intersticijska tekućina. Ovo dinamičko pomicanje materijala između intersticijske tekućine i krvi naziva se kapilarna razmjena.[4] Ove supstance prolaze kroz kapilare tri različita sistema ili mehanizma: difuziju, protok u masi i transcitozu ili vezikulski transport.[2] Izmjene tekućine i čvrste tvari koje se odvijaju u mikrovaskulaturi posebno uključuju kapilare i postkapilarne venule i mjesta prikupljanja.
Zidovi kapilara omogućavaju slobodan protok gotovo svake supstance u plazmi.[5] Proteini plazme su jedini izuzetak, jer su preveliki da prođu kroz njih.[4] Minimalni broj neapsorbirajućih proteina plazme koji izlaze iz kapilara ulaze u limfnu cirkulaciju da bi se kasnije vratili u te krvne sudove. Oni proteini koji napuštaju kapilare koriste prvi mehanizam kapilarne razmjene i proces difuzije, koji je uzrokovan kinetičkim kretanjem molekula.[5]
Regulacija
urediOva razmjena supstanci regulirana je različitim mehanizmima.[6] Ovi mehanizmi djeluju zajedno i promovišu kapilarnu razmjenu na sljedeći način. Prvo, molekule koje difundiraju će putovati na kratku udaljenost zahvaljujući kapilarnom zidu, malom prečniku i neposrednoj blizini svake ćelije koja ima kapilare. Kratka udaljenost je važna jer se brzina kapilarne difuzije smanjuje kada se difuzijska udaljenost povećava. Zatim, zbog njegovog velikog broja (10-14 miliona kapilara), postoji nevjerovatna količina površine za razmjenu. Međutim, ovo ima samo 5% ukupnog volumena krvi (250 ml 5.000 ml). Konačno, krv teče sporije u kapilarima, s obzirom na ekstenzivno grananje.[3]
Difuzija
urediDifuzija je prvi i najvažniji mehanizam koji omogućava protok malih molekula kroz kapilare. Proces zavisi od razlike u gradijentu između intersticija i krvi, pri čemu se molekuli kreću u prostore niske koncentracije iz prostora visoke koncentracije.[7] Glukoza, aminokiseline, kisik (O2) i druge molekule izlaze iz kapilara difuzijom kako bi došli do tkiva organizma. Suprotno tome, ugljik-dioksid (CO2) i drugi otpad napuštaju tkiva i ulaze u kapilare istim procesom, ali obrnutim putem. Difuzija kroz zidove kapilara ovisi o permeabilnosti endotelnih ćelija koje formiraju zidove kapilara, koji mogu biti kontinuirani, diskontinuirani i fenestrirani.[3] Starlingova jednadžba opisuje uloge hidrostatskog i osmotskog pritiska (takozvane Starlingove sile) u kretanju tečnosti kroz kapilarni endotel. Lipidi, koji se prenose proteinima, preveliki su da bi difuzijom prešli kroz zidove kapilara i moraju se oslanjati na druga dva načina.[8][9]
Maksimalni protok
urediDrugi mehanizam kapilarne razmene je maseni protok. Koriste ga male, u lipidima nerastvorljive supstance za ukrštanje. Ovo kretanje ovisi o fizičkim karakteristikama kapilara. Naprimjer, kontinuirane kapilare (zategnuta struktura) smanjuju protok u masi, fenestirane kapilare (perforirana struktura) povećavaju protok, a diskontinuirane kapilare (velike međućelijske praznine) omogućavaju maseni protok. U ovom slučaju, razmjena materijala je određena promjenama pritiska.[6] Kada protok tvari ide iz krvotoka ili kapilara u intersticijski prostor ili intersticij, proces se naziva filtracija. Ovakav tip kretanja favorizuju hidrostatski pritisak krvi (BHP) i osmotski pritisak intersticijske tečnosti (IFOP).[4] Kada se supstance kreću iz intersticijske tečnosti u krv u kapilarima, proces se naziva reapsorpcija. Pritisci koji pogoduju ovom kretanju su koloidni osmotski pritisak krvi (BCOP) i hidrostatski pritisak intersticijske tečnosti (IFHP).[10] Da li se supstanca filtrira ili reapsorbuje zavisi od neto pritiska filtracije (NFP), koji je razlika između hidrostatskog (BHP i IFHP) i osmotskog pritiska (IFOP i BCOP).[4] Ovi pritisci su poznati kao Starlingove sile. Ako je NFP pozitivan onda će doći do filtracije, ali ako je negativan onda će doći do reapsorpcije.[11]
Transcitoza
urediTreći mehanizam kapilarne izmjene je transcitoza, koji se također naziva vezikulski transport.[12] Ovim procesom, krvne supstance se kreću kroz endotelne ćelije koje čine kapilarnu strukturu. Konačno, ovi materijali izlaze egzocitozom, procesom kojim vezikule izlaze iz ćelije u intersticijski prostor. Nekoliko supstanci prelaze transcitozom: uglavnom ga koriste velike, u lipidima netopive molekule kao što je hormon insulin.[13] Kada vezikule izađu iz kapilara, idu u intersticij.[13] Vezikule mogu ići direktno u određeno tkivo ili se mogu spojiti s drugim vezikulama, tako da se njihov sadržaj pomiješa. Ovaj pomiješani materijal povećava funkcionalnu sposobnost vezikula.[4]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ a b c Conti, Fiorenzo (13. 4. 2010). Fisiología Médica (1st izd.). Mc-Graw Hill. ISBN 978-970-10-7341-4.[potrebna stranica]
- ^ a b c Drucker, René. Medical physiology (1st izd.). Modern Manual. str. 137.
- ^ a b c Sherwood, Lauralee (2005). Human Physiology. From cells to systems (7th izd.). Cengage learning. str. 361. ISBN 970-729-069-2.
- ^ a b c d e Tortora, Gerard (4. 1. 2011). Principles of anatomy and physiology (13th izd.). Wiley & Sons, Inc. str. 811. ISBN 978-0470565100.
- ^ a b Hall, John (2011). Textbook of Medical Physiology (12th izd.). Elsevier Science Publishers. str. 184. ISBN 978-84-8086-819-8.
- ^ a b Klaubunde, Richard (3. 11. 2011). Cardiovascular physiology concepts (2nd izd.). Lippincott Williams & Wilkins. str. 181. ISBN 9781451113846.
- ^ Johnson, Leonard (2. 10. 2003). Essential medical physiology (3rd izd.). Academic Press. str. 59. ISBN 978-0123875846.
- ^ Scow, R. O; Blanchette-Mackie, E. J; Smith, L. C (1980). "Transport of lipid across capillary endothelium". Federation Proceedings. 39 (9): 2610–7. PMID 6995154.
- ^ "Fluid Physiology: 4.1 Microcirculation".
- ^ Scallan, Joshua (2010). Capillary Fluid Exchange: Regulation, Functions and Pathology (3rd izd.). Morgan & Claypool Life Sciences. str. 4. ISBN 9781615040667.
- ^ Sicar, Sabyasachi (2008). Principles of medical physiology (1st izd.). Lippincott Williams & Wilkins. str. 259. ISBN 978-3-13-144061-7.
- ^ Barret, Kim (5. 4. 2012). Ganong Medical Physiology (24th izd.). Mc-Graw Hill. ISBN 978-0071780032.
- ^ a b Shahid, Mohammad (januar 2008). Physiology (1st izd.). Elsevier Health Sciences. str. 82. ISBN 978-0-7234-3388-0.
Vanjski linkovi
uredi