Basidiomycota

Basidiomycota, nasadnjače ili stapčare ili (po nekadašnjoj tuđici) bazidiomicete, je koljeno u carstvu gljiva. Uključuje se najmanje 16 razreda [1], koje su neki razsvrstali u tri potkoljena: Agaricomycotina, Pucciniomycotina i Ustilaginomycotina, te incertae sedis.

Basidiomycota
Gljive stapčarke (Basidiomycota)
Gljive stapčarke (Basidiomycota)
Sistematika
Carstvo Fungi
Koljeno Basidiomycota
Divizije/Razredi

Opća obilježjaUredi

Gljive mješinarke imaju razgranat micelij koji se sastoji od mikroskopski finih, končanih hifa u podlozi, uglavnom u prizemlju ili mrtvom drvetu. Hife su podeljene u ćelije, poprečnim zidovima (septama). Svaka pregrada ima pore u sredini kroz koje su susjedne ćelije međusobno povezane i kroz njih mogu prolaziti citoplazma i organele. U većini vrsta pore su u obliku bačve (doliporusa) i obje su obložene strukturom zvanom parentozum, koji je formiran iz više slojeva endoplazmatskog retikuluma. Svaka ćelija može imati jedno ili dva ćelijska jedra. Potonje se događa jer se jednojedarni miceliji kombiniraju i tvore mrežu u kojoj se krajevi njihovih hifa spajaju (anastomozama), a zatim se dva jedra međusobno ne spajaju, što je uobičajeno u svim živim bićima nakon plazmogamije (kariogamije). Takva dvojedarna ili dikarionska faza u razvojnom ciklusu inače je poznata samo za srodne cjevaste gljive, a snažno dolazi do izražaja kod sastojaka gljiva.

 
Schema jedne tipske holobazidije

Plodna tijela, koja se sastoje od hifa, također nastaju iz dikarionskog micelija koji strši iz supstrata kao dobro poznati gljivski šeširi ili klobuci. "Meso" šešira je lažno tkivo (plektenhim) koje je strukturno potpuno drugačije od tkiva biljaka i životinja. Na donjoj strani šešira oblikuju se bazidije iz zadebljalih hifa, prema kojima se ove gljive nazivaju i Basidiomycota. Bazidiju prati kariogamija, tj. prijelaz iz haploidne u diploidnu fazu, a zatim i mejoza, nakon čega ponovo nastaji četiri haploidna jedra. Ona tada migriraju u četiri nastavka bazidije, koji se potom odvajuju i razvijaju u mejospore . Gljive stapčare koje žive u šumi formiraju duge, micelijske dijelove korijena, rizomorfe , unutar kojih teku posebne vaskularne hife vrlo velikog promjera. Omogućuju efikasan transport topivih tvari na velike udaljenosti. Uz njihovu pomoć, vrste koje žive na mrtvom drvetu mogu kolonizirati druge komade drveta. Kao dio mikorize, gljive snabdijevaju klijance stablašica koji rastu u sjeni, preko rizomorfa, šećerom, koji dobijaju iz drugih stabala.

Općeniti životni ciklusUredi

 
Ciklus spolnog razmnožavanja bazidiomiceta

Za razliku od životinja i biljaka koje imaju lahko prepoznatljive muške i ženske parnjake, Basidiomycota (osim rđa (Pucciniales) imaju tendenciju da se međusobno ne razlikuju, kompatibilni haploidi koji su obično miceliji sastavljeni od nitastih hifa. Tipski haploidni miceliji Basidiomycota spajaju se plazmogamijom, a zatim kompatibilna jedra migriraju u micelij jednih u druge i spajaju se sa rezidentnim jedrimma. Kariogamija kasni, tako da kompatibilna jedra ostaju u parovima, zvanim dikarion, a hife su dikariotske. Suprotno tome, haploidni miceliji nazivaju se monokarioni. Dikarionski micelij je često veći od monokarionskog i nastavlja da preuzmima supstrat u kojem raste. Dikarioni mogu biti dugovječni, trajati godinama, decenijama ili stoljećima. Monokarioni nisu ni muški ni ženski. Imaju ili bipolarni (unifaktorski) ili tetrapolarni (bifaktorski) sistem za parenje. To rezultira činjenicom da nakon mejoze, nastala haploidna bazidiospora i monokarioni imaju jedra koje su kompatibilna sa 50% (ako je bipolarno) ili 25% (ako je tetrapolarno) njihovih sestrinskih bazidiospora (i rezultirajućih monokariona) jer se geni za parenje moraju razlikovati da bi bili kompatibilni. Međutim, ponekad ima više od dva moguća alela za određeni lokus i u takvim vrstama, ovisno o specifičnostima, preko 90% monokariona može biti međusobno kompatibilno.

Održavanje dikariotskog statusa u dikarionima kod mnogih Basidiomycota olakšano je formiranjem spojne konekcije koja fizički pomaže u koordinaciji i ponovnom uspostavljanju parova kompatibilnih jedara nakon sinhronih mitotoznih podjela jedra. Varijacije su česte i višestruke. U tipskom životnom ciklusu Basidiomycota dugotrajni dikarioni periodično (sezonski ili povremeno) tvore bazidije, specijalizirane krajnje, obično štapičaste ćelije, u kojima se par kompatibilnih jedara spaja (kariogamija) i formira diploidna ćelija. Ubrzo slijedi mejoza s proizvodnjom četiri haploidna jedra koja migriraju u četiri vanjska, obično apikalne bazidiospore . Međutim, postoje varijacije. Basidiospore su obično balističke, pa se ponekad nazivaju i balistospore. U većini vrsta bazidiospore se rasijavuju i svaka može datii novi haploidni micelij, nastavljajući životni ciklus. Bazidije su mikroskopske veličine, ali često nastaju ili u višećeličnim velikim plodnim tijelima zvanim bazidiokarpi ili bazidiomima, ili plodnim tijelima, različito zvanim, kao npr. gljiva, klobuk, šešir itd. Balističke bazidiospore formiraju se na sterigmama koje su kosa izbočenja na bazi kičme i obično su zakrivljeni poput rogova bika. U nekim Basidiomycota spore nisu balističke, a sterigme mogu biti ravne, reducirane na bodlje ili odsutne. Basidiospore tih nebalistospornih bazidija mogu se ili otpustiti, ili oslobađati rastvaranjem ili raspadom bazidije.

 
Shema tipsog bazidiokarpa, dipoidne reproduktivne strukture basidiomicete, koja ima plodno tijelo, himenij i bazidije.

Ukratko, mejoza se odvija u diploidnoj bazidiji. Svako od četiri haploidna jedra migrira u svoj bazidiospor. Bazidiospore se balistički izbacuju i klijaju u novi haploidni miceliji zvani monokarion. Ne postoje muški ili ženski, već kompatibilni sa višestrukim faktorima kompatibilnosti. Plazmogamija između kompatibilnih jedinki dovodi do odložene kariogamije što vodi uspostavljanju dikariona. Dikarion je dugotrajan, ali u konačnici rađa ili plodna tijela sa bazidijom ili direktno baziidiju bez plodnih tijela. Upareni dikarioni se spajaju (tj. Odvija se kariogamija). Diploidna bazidija ponovo započinje novi opisani ciklus.

MejozaUredi

Coprinopsis cinereanje basidiomicetna gljiva. Posebno je pogodan za ispitivanje mejoze jer ona napreduje sinhrono u oko 10 miliona ćelija unutar poklopca gljive, a stadij mejotske profaze se produžava. Burns et al.[2] proučavali su ekspresiju gena uključenih u 15-satni mejotski proces i ustanovili da je obrazac ekspresije gena za C. cinerea bila je slična drugim gljivičnim vrstama, kvascima Saccharomyces cerevisiae i Schizosaccharomyces pombe. Te sličnosti u obrascima ekspresije dovele su do zaključka da je jedarani program ekspresije mejoze sačuvan kod ovih gljiva tokom više od pola milijarde godina evolucije, otkako su se te vrste razišle.[2]

Cryptococcus neoformans i žitna snijet, Ustilago maydis su primjeri patogenih bazidiomikota. Takvi patogeni moraju biti u stanju da prevladaju oksidativne odbrane svojih domaćina da bi se izvela uspješna infekcija. Mogućnost podvrgavanja mejozi može pružiti korist za preživljavanje ovim gljivama. promovirajući uspješnu infekciju. Karakteristično centralno obilježje mejoze je rekombinacija između homolognih hromosoma. Ovaj proces je povezan sa sanacijom oštećenja DNK, posebno dvostrukih prekida. Sposobnost C. neoformans i U. maydis u mejozi može doprinijeti njihovoj virulenciji popravljanjem oksidativnih oštećenja DNK uzrokovanih oslobađanjem reaktivnih vrsta kisika kod svog domaćina.[3][4]

Ekologija i značajUredi

Mnogi predstavnici Agaricomycotina su važne mikorizne gljive. U nekih, kao u snijetima ili garežima gljive su – i ekonomski značajni – biljni patogeni. Oko 150 vrsta je otrovno za ljude, a najpoznatiji predstavnici potiču iz roda Amanita (ludara). Ostale vrste sakupljaju se kao jestive gljive , a vrlo malo ih se, poput onih iz roda Agaricus, također mogu i uzgajati.

Klasifikacija i filogenijaUredi

Prema sadašnjoj klasifikaciji,[5] koju prihvata konsenzusna grupa od 67 mikologa prepoznata su tri potkoljena (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) i dva taksona u rangu razreda (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) izvan njih, među Basidiomycota. Prema ovoj klasifikaciji, spojene su i razdvojene razne zastarjele taksonomske grupe, koje su ranije bile u širokoj upotrebi za opisivanje Basidiomycota. Prema procjenama iz 2008., baziomikote obuhvataju tri potkoljena (uključujući šest neklasificiranih razreda) 16 razreda, 52 redova, 177 porodica, 1.589 rodova, sa 31.515 vrsta.[6]

RazrediUredi

RedoviUredi

PorodiceUredi

[Filogenetika|[Figenetička]] analiza bazidiomiceta pokazala je slijedeće srodničke veze i odnose:[7][8]

Basidiomycota
Pucciniomycotina

Tritirachiomycetes

Agaricostilbomycetes

Spiculogloeomycetes

Cryptomycocolacomycetes

Mixiomycetes

Cystobasidiomycetes

Microbotryomycetes

Pucciniomycetes

Atractiellomycetes

Classiculomycetes

Orthomycotina
Agaricomycotina

Wallemiomycetes

Geminibasidiomycetes

Tremellomycetes

Dacrymycetes

Agaricomycetes

Ustilaginomycotina

Monilielliomycetes

Malasseziomycetes

Ustilaginomycetes

Exobasidiomycetes

ReferenceUredi

  1. ^ Catalogue of Life: 2012 Annual Checklist
  2. ^ a b Burns, C.; Stajich, J. E.; Rechtsteiner, A.; Casselton, L.; Hanlon, S. E.; Wilke, S. K.; Savytskyy, O. P.; Gathman, A. C.; Lilly, W. W.; Lieb, J. D.; Zolan, M. E.; Pukkila, P. J. (septembar 2010). "Analysis of the Basidiomycete Coprinopsis cinerea reveals conservation of the core meiotic expression program over half a billion years of evolution". PLOS Genetics. 6 (9): e1001135. doi:10.1371/journal.pgen.1001135. PMC 2944786. PMID 20885784.
  3. ^ Lin, X.; Hull, C. M.; Heitman, J. (april 2005). "Sexual reproduction between partners of the same mating type in Cryptococcus neoformans". Nature. 434 (7036): 1017–21. Bibcode:2005Natur.434.1017L. PMID 15846346.
  4. ^ Michod, R. E.; Bernstein, H.; Nedelcu, A. M. (maj 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens". Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–85. doi:10.1016/ Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMID 18295550.
  5. ^ Hibbett, David S.; Binder, Manfred; Bischoff, Joseph F.; Blackwell, Meredith; Cannon, Paul F.; Eriksson, Ove E.; Huhndorf, Sabine; James, Timothy; Kirk, Paul M. (maj 2007). "A higher-level phylogenetic classification of the Fungi". Mycological Research. 111 (5): 509–547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.
  6. ^ Kirk, Cannon i Stalpers 2008, str. 78–79
  7. ^ Basidioascus undulatus: genome, origins, and sexuality Ima fungus, BMC
  8. ^ A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective Springer link.

Dopunska literaturaUredi

  • Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; Stalpers, J. A. (2008). Dictionary of the Fungi (10th izd.). CABI.
  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. izdanje. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. Basidiomycota ff..
  • Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52, Nr. 5, 2005, S. 399–451 (PDF; 390 KB).

Vanjski linkoviUredi