Wikipedia

Fotoreceptorska ćelija

|location=Mrežnjača, Oko |System=Čula/Čulo vida }} Fotoreceptorske ćelije su specijalizirani tip nervnopitelnih ćelija, koje se nalaze u mrežnjači, sposoban za vizuelnu fototransdukciju. Velika biološka važnost fotoreceptora je u tome što oni pretvaraju svjetlost (vidljivo elektromagnetno zračenje) u signale koji mogu stimulirati biološke procese. Preciznije, fotoreceptorski protein u ćeliji apsorbuje fotone, što pokreće promjenu u membranskom potencijalu.

Fotoreceptorska ćelija
Funkcionalni dijelovi štapića i čepića (čunjića), koji su dvije od tri vrste fotosenzibilnih ćelija u mrežnjači
Slojevi mrežnjače
Detalji
SistemČula/Čulo vida
Identifikatori
MeSHD010786
NeuroLex IDsao226523927
FMA85613 86740, 85613
Anatomska terminologija

Poznate tri vrste fotoreceptorskih ćelija u očima sisara: štapići, čepići i suštinski fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače. Dvije klasične fotoreceptorske ćelije su štapići i čepići (čunjići), a svaka doprinosi informacijama koje stvaraju vizuelni sistem za prikaz vidljivog svijeta, vida. Štapići su uži od čunjića i različito se raspoređuju po mrežnjači, ali hemijski proces u svakoj od njih podržava sličnu fototransdukciju.[1] Treća klasa fotoreceptorskih ćelija sisara otkrivena je tokom 1990-ih:[2] suštinski fotosenzibilne ganglijske ćelije mrežnjače. Ove ćelije ne doprinose izravno vidu, ali se smatra da podržavaju cirkadijski ritam i zjenični refleks.

Postoje velike funkcijske razlike između štapića i čunjića. Štapići su izuzetno osjetljivi i mogu se aktivirati jednim fotonom.[3][4] Pri vrlo niskim nivoima osvjetljenja, vizuelno iskustvo temelji se isključivo na signalu štapića.

Da bi proizveli signal, čunjići zahtijevaju znatno jače svjetlo (odnosno veći broj fotona). Kod ljudi postoje tri različite vrste čepićnih ćelija, koje se razlikuju po obrascu reakcije na svjetlost različitih talasnih dužina. Doživljaj boje stvara se iz ova tri različita signala, možda putem mehanizma zvanog oponentni proces.[5] Ovo objašnjava zašto se boje ne mogu vidjeti pri slabom svjetlu, kada su aktivne samo štapići, a ne čepićne ćelije fotoreceptora. Tri vrste čepićnih ćelija reagiraju (otprilike) na svjetlost kratkih, srednjih i dugih talasnih dužina, pa se mogu nazvati S-čepićima, M-čepićima i L-čepićima.

U skladu s principom univarijancije, odgovor ćelije ovisi samo o broju apsorbiranih fotona. Različiti odgovori tri vrste čepićnih ćelija određeni su vjerovatnoćom da će njihovi odgovarajući fotoreceptorski proteini apsorbirati fotone različitih talasnih dužina. Tako, naprimjer, ćelija L-čepića sadrži fotoreceptorski protein koji lakše apsorbira duge talase svjetlosti (to jest, više "crvene"). Svjetlost kraće talasne dužine također može proizvesti isti odgovor kao ćelije L-čepića , ali mora biti mnogo svjetlija da bi to učinili.

Mrežnjača čovjeka sadrži oko 120 miliona štapićnih ćelija i 6 miliona čepićnih. Broj i omjer štapića i čepića varira među vrstama, ovisno o tome je li životinja primarno dnevna ili noćna. Određene sove, poput noćne bjelkaste sove,[6] u mrežnjačama imaju ogroman broj štapića. U ljudskom vizuelnom sistemu, pored fotosenzibilnih štapića i čepića, postoji oko 2,4 miliona do 3 miliona ganglijskih ćelija, od kojih je 1 –2% fotosenzibilno. Aksoni ganglijskih ćelija čine dva optička nerva.

Ćelije fotoreceptora su obično raspoređene u nepravilnu, ali približno šesterougaonu mrežu, poznatu kao mozaik mrežnjače.

Epifiza i parapinealna žlijezda su fotoreceptivne kod kičmenjaka koji nisu sisari, ali ne i kod sisara. Ptice imaju neurone koji kontaktiraju fotoaktivnu cerebrospinalnu tečnost (CSF), unutar paraventrikulskih organa koji reaguju na svjetlost u odsustvu ulaza u oči ili neurotransmitera.[7] Fotoreceptori beskičmenjaka u organizmima kao što su insekti i mehkušci različiti su, kako u svojoj morfološkoj organizaciji, tako i u osnovi biohemijskih puteva. Ovaj članak opisuje ljudske fotoreceptore.

Histologija

uredi
 
 
Anatomija štapića i čepića blago se razlikuje.

Fotoreceptori štapića i čepića nalaze se na najudaljenijem sloju mrežnjače; oboje imaju istu osnovnu strukturu. Najbliži vidnom polju (i najudaljeniji od mozga) je terminalni akson, koji oslobađa neurotransmiter zvan glutamat, do bipolarnih ćelija. Dalje je ćelijsko tijelo, koje sadrži ćelijske organele. Još dalje je unutrašnji segment, specijalizirani dio ćelije pun mitohondrijama. Glavna funkcija unutrašnjeg segmenta je stvaranje ATP (energije) za natrij-kalijsku pumpu. Konačno, najbliži mozgu (i najudaljeniji od vidnog polja) je vanjski segment, dio fotoreceptora koji apsorbira svjetlost. Vanjski segmenti su zapravo modificirane cilije.[9][10] koji sadrže diskove ispunjene opsinom, molekulom koja apsorbira fotone, kao i naponski ograničene natrijeve kanale.

Membranski fotoreceptorski proteini opsini sadrže po molekulu pigmenta zvanu melanopsin. U štapičastim ćelijama, oni se zajedno nazivaju rodopsin. U ćelijama čepića postoje različiti tipovi opsina koji se kombiniraju s mrežnjačnim, da bi stvorili pigmente zvane fotopsine. Tri različite klase fotopsina u čunićima reaguju na različite opsege frekvencije svjetlosti, što je diferencijacija koja omogućava vizuelnom sistemu da iđodredi boju. Funkcija fotoreceptorske ćelije je da pretvori svjetlosnu energiju fotona u oblik energije koja se prenosi na nervni sistem i lako koristi organizmu: ova konverzija naziva se transdukcija signala.

Opsin koji se nalazi u svojstveno fotosenzibilnim ganglijskim ćelijama mrežnjače naziva se melanopsin. Te ćelije su uključene u različite refleksne reakcije mozga i tijela na prisustvo (dnevnog) svjetla, poput regulacije cirkadijajsog ritma, zjeničnog refleksa i drugih nevizuelnih odgovora na svjetlost. Melanopsin funkcionalno podsjeća na opsine beskičmenjaka.

Kada svjetlost aktivira signalni sistem, melanopsin-sadržavajuće ganglijske ćelije odvode nervni impuls koji se kroz njihove aksone provodi do određenih moždanih centara. Ovi ciljevi uključuju olivano pretektno jezgro (centar odgovoran za kontrolu zjenice), LGN i, retinohipotalamični trakt (RHT), suprahijazmatska jezgra hipotalamusa (glavni pejsmejker cirkadijskih ritmova). Smatra se da ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin utiču na te ciljeve oslobađajući sa svojih aksonskih terminala neurotransmitere glutamat i polipeptid koji aktivira adenilat ciklazu hipofize (PACAP).

Ljudi

uredi
 
Normalizirane apsorbancije ljudskih fotoreceptora za različite talasne dužine svjetlosti[11]
 
Ilustracija raspodjele čepićnih ćelija u fovei osobe sa normalnim kolornim vidom (lijevo) i mržnjačom slijepom za boje (protanop). Treba imati na umu da središte fovee sadrži vrlo malo čunića osjetljivih na plavu boju.
 
Raspodjela štapića i čunića duž linije koja prolazi kroz foveu i slijepu mrlju ljudskog oka[12]

Ljudska mrežnjača ima približno šest miliona čunićaa i 120 miliona štapića.[13] Signali iz štapića i čunića konvergiraju se na ganglijske i bipolarne ćelije radi predobrade, prije nego što se pošalju u bočno genikulatgno jezgro. U "centru" mrežnjače (tačka neposredno iza sočiva) leži fovea (ili fovea centralis), koja sadrži samo čepićne ćelije; regija je sposobna za najveću oštrinu vida ili najvišu rezoluciju. Preko ostatka mrežnjače štapići i čunjićii su međusobno povezani. Nisu pronađeni fotoreceptori na slijepoj mrlji, području gdje se vlakna ganglijskih ćelija sakupljaju u optički nerv i napuštaju oko.[14]

Fotoreceptorski proteini u tri vrste čunića razlikuju se u osjetljivosti na fotone različitih talasnih dužina (vidi grafikon). Budući da čunići reagiraju i na talasnu dužinu i na intenzitet svjetlosti, osjetljivost čepića na talasnu dužinu mjeri se u smislu njegove relativne brzine odziva, ako se intenzitet podražaja drži fiksnim, dok talasna dužina varira. Iz toga se pak zaključuje apsorbancija.[15] Grafikon normalizira stupanj apsorpcije na skali od sto poena. Naprimjer, relativni odziv S-čepića doseže maksimum oko 420 nm (nanometri, mjera talasne dužine). To govori da je vjerovatnije da S-čepić apsorbira foton na 420 nm, nego na bilo kojoj drugoj talasnoj dužini. Ako se svjetlosti drugačije dužine na koju su manje osjetljivi, recimo 480 nm, poveća osvjetljenje na odgovarajući način, u S-čepićima nastaje potpuno isti odgovor. Dakle, krivuljine boje obmanjuju. Čunići ne mogu sami otkriti boju, nego vid u boji zahtijeva upoređivanje signala između različitih tipova čepića.

Fototransdukcija

uredi

Proces fototransdukcije se događa u mrežnjači. Ona ima mnogo slojeva različitih tipova ćelija. Najbrojnije ćelije fotoreceptora (štapići i čunići) čine najudaljeniji sloj. To su fotoreceptori odgovorni za posredovanje čula vida. Srednji mrežnjačni sloj sadrži bipolarne ćelije, prikuplja signale od fotoreceptora i prenosi ih u ganglijske ćelije najunutarnjeg sloja mrežnjače. Aksoni ganglijskih ćelija mrežnjače skupno formiraju vidni nerv, kroz koji se projiciraju u mozak.[13]

Za razliku od većine senzornih ćelija receptora, fotoreceptori zapravo postaju hiperpolarizovani kada se stimulišu; obrnuto su depolarizovani kada se ne stimuliraju. To znači da se glutamat kontinuirano oslobađa kada se ćelija ne stimulira, a stimulus zaustavlja oslobađanje. U mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju cGMP-a, koji otvara cGMP-izlazne ionske kanale. Ovi kanali su nespecifični, omogućavajući kretanje i natrijevih i kalcijevih iona, kada su otvoreni. Kretanje ovih pozitivno nabijenih iona u ćeliju (vođeno njihovim odgovarajućim elektrohemijskim gradijentom) depolarizira membranu i dovodi do oslobađanja neurotransmitera glutamata.

Kad svjetlost pogodi fotoreceptivni pigment unutar ćelije fotoreceptora, pigment mijenja oblik. Pigment, nazvan jodopsin ili rodopsin, sastoji se od velikih bjelančevina zvanih opsini (smještenih u plazemskoj membrani), povezanih s kovalentno vezanom protetske grupe: organskom molekulom zvanom retinal (derivat vitamina A). Mrežnjača je u obliku 11-cis-strukture kada je u mraku, a stimulacija svjetlošću uzrokuje da joj se struktura promijeni u potpuno trans-mrežnicu. Ova strukturna promjena uzrokuje da opsin (G-protein spregnuti receptor) aktivira svoj G-protein transducin, što dovodi do aktivacije cGMP-fosfodiesteraze, koja se razbija cGMP-om smanjena na 5'-GMP. Smanjenje cGMP omogućava zatvaranje ionskih kanala, sprečavajući priliv pozitivnih iona, hiperpolarizujući ćeliju i zaustavljajući oslobađanje neurotransmitera.[16] Čitav proces kojim svjetlost pokreće osjetni odgovor naziva se vizuelna fototransdukcija.

Tamna struja

uredi

Nestimulirani (u mraku) kanali zatvoreni cikličkim nukleotidom u vanjskom segmentu su otvoreni, jer je za njih vezan ciklični GMP (cGMP). Stoga pozitivno nabijeni ioni (natrijevi ioni ulaze u fotoreceptor, depolarizirajući ga na oko –40 mV (potencijal mirovanja u ostalim nervnim ćelijama obično iznosi –65 mV). Ova depolarizacija struja često je poznata kao tamna struja.

Transdukcijski signalni put

uredi
 
Apsorpcija svjetlosti dovodi do izomerne promjene u mrežnjačnoj molekuli.

Put transdukcije signala je mehanizam kojim energija fotona signalizira mehanizam u ćeliji, koji dovodi do njegove električne polarizacije. Ova polarizacija u konačnici dovodi ili do propuštanja ili inhibicije neuronskog signala koji će se dovoditi u mozak putem optičkog živca. Put ili koraci transdukcije signala u fotoreceptorima štapića i čepića kičmenjaka su:

  1. Rodopsin ili jodopsin u membrani diska vanjskog segmenta upija foton, mijenjajući konfiguraciju Schiffove baze mrežnjače. kofaktora unutar proteina iz cis-oblika u trans-oblik, zbog čega mrežnjača mijenja oblik.
  2. Ovo rezultira nizom nestabilnih međuprodukata, od kojih se posljednji jače veže za G-protein u membrani, zvani transducin, i aktivira ga. Ovo je prvi korak pojačavanja – svaka fotoaktivirana molekula rodopsina pokreće aktivaciju oko 100 transducina.
  3. Svaki transducin tada aktivira enzim cGMP-specifičnu fosfodiesterazu (PDE).
  4. PDE zatim katalizira hidrolizu cGMP do 5 'GMP. Ovo je drugi korak pojačavanja, kada pojedinačni PDE hidrolizira oko 1.000 molekula cGMP.
  5. Neto koncentracija unutarćelijskog cGMP-a je smanjena (zbog njegove konverzije u 5' GMP, putem PDE-a), što rezultira zatvaranjem cikličkih nukleotidno-usmerenih ionskih kanala Na+, koji se nalaze u membrani spoljnog segmenta fotoreceptora.
  6. Kao rezultat toga, natrijevi ioni više ne mogu ući u ćeliju, a membrana vanjskog segmenta fotoreceptora postaje hiperpolarizirana, zbog naboja unutar membrane koji postaje negativniji.
  7. Ova promjena u membranskom potencijalu ćelije dovodi do zatvaranja naponski ograničenih kalcijevih kanala. To dovodi do smanjenja priliva iona kalcija u ćeliju i time pada njihova unutarćelijska koncentracija .
  8. Smanjenje unutarćelijske koncentracije kalcija znači da se manje glutamata oslobađa kalcijem izazvanom egzocitozom u bipolarnu ćeliju (vidi dolje). (Smanjena razina kalcija usporava oslobađanje neurotransmitera glutamata, koji pobuđuje postsinapsne bipolarne i vodoravne ćelije.)
  9. Redukcija oslobađanja glutamata znači da će se jedna populacija bipolarnih ćelija depolarizirati, a njihova zasebna populacija biti hiperpolarizirana, ovisno o prirodi receptora (ionotropni ili metabotropni) u postsinapsnom terminalu (vidi receptivno polje).

Dakle, fotoreceptori štapića ili čepića zapravo oslobađaju manje neurotransmitera kada ih stimulira svjetlost. Manje neurotransmitera u sinapsnoj pukotini, između fotoreceptora i bipolarne ćelije služi ili za pobuđivanje (depolarizaciju) bipolarnih ćelija ili za inhibiranje (hiperpolarizaciju) bipolarnih ćelija. Dakle, nalazi se na sinapsi fotoreceptor-bipolarna ćelija, gdje su vizuelni signali podijeljeni na ON i OFF puteve.[17]

ATP napaja unutrašnji segment natrij-kalijeve pumpe. Ova pumpa je potrebna za resetiranje početnog stanja vanjskog segmenta, uzimajući natrijeve ione koji ulaze u ćeliju i ispumpavajući ih natrag.

Iako su fotoreceptori neuroni, oni ne provode potencijal djelovanja, s izuzetkom fotosenzibilnih ganglijskih ćelija – koje su uglavnom uključene u regulaciju cirkadijskih ritmova, melatonina i širenja zjenica.

Prednosti

uredi

Fototransdukcija u štapićima i čunićimaa donekle je neobična po tome što podražaj (u ovom slučaju svjetlost) smanjuje reakciju ili brzinu odgovora ćelije, različito od većine ostalih senzornih sistema, u kojima podražaj povećava odgovor ili njegovu stopu. Ova razlika ima važne funkcijske posljedice:

Prvo se klasični (štapićasti ili čepičasti) fotoreceptor depolarizira u mraku, što znači da mnogi natrijevi ioni ulaze u ćeliju. Dakle, nasumično otvaranje ili zatvaranje natrijevih kanala neće uticati na membranski potencijal ćelije; samo će zatvaranje velikog broja kanala apsorpcijom fotona uticati na njih i signalizirati da je svjetlost u vidnom polju. Ovaj sistem može imati manje buke u odnosu na shemu senzorne transdukcije koja povećava brzinu prenosa neurona kao odgovor na stimulus, poput dodira i mirisa.

Drugo, postoji mnogo pojačanja u dvije faze klasične fototransdukcije: jedan pigment aktivirat će mnogo molekula transducina, a jedan PDE cijepat će mnogo cGMP-a. Ovo pojačavanje znači da će čak i apsorpcija jednog fotona uticati na membranski potencijal i signalizirati mozgu da je svjetlost u vidnom polju. Ovo je glavna karakteristika koja razlikuje štapićne od črpićnih fotoreceptora. Štapićni su izuzetno osjetljivi i imaju sposobnost registriranja jednog fotona svjetlosti, za razliku od čepića. S druge strane, poznato je da čunići imaju vrlo brzu kinetiku u smislu brzine pojačanja fototransdukcije, za razliku od štapića.

Razlika između štapića i čunića

uredi

Usporedba ćelija ljudskih štapića i čepića, Eric Kandel et al. u djelu „Principi neuronauke“ ( Principles of Neural Science).[16]

Štapići Čepići
Koristi se za skotopijski vid (vid u uslovima slabog osvjetljenja) Koristi se za fotopijski vid (vid u uslovima jakog osvjetljenja)
Vrlo slabo osjetljivi; osetljivi na raspršenu svetlost Nisu jako osjetljivi na svjetlost; osetljivi samo na direktno svjetlo
Gubici uzrokuju noćno sljepilo Uzroci gubitka pravnog sljepila
Niska oštrina vida Visoka oštrina vida; bolja prostorna rezolucija
Nema ih u Fovea centralis Koncentrirani u Fovea centralis
Spori odgovor na svjetlost, stimulusi dodavani tokom vremena Brzi odgovor na svjetlost, mogu primijetiti brže promjene u podražajima
Imaju više pigmenta od čunića, tako da mogu otkriti niži nivo svjetlosti Imaju manje pigmenta od štapića, potrebno je više svjetla za otkrivanje slika
Snopovi membranski zatvorenih diskova nisu direktno pričvršćeni na ćelijsku membranu Diskovi su pričvršćeni na vanjsku membranu
Oko 120 miliona štapića raspoređenih obodom mrežnjače[13] Oko 6 miliona čunića raspoređenih u svakoj mrežnjači [13]
Jednan tip fotosenzibilnog pigmenta Tri tipa fotosenzibilnog pigmenta kod ljudi
Imaju ahromatski vid Imaju vid u boji

Funkcija

uredi

Signali fotoreceptora boja; oni samo signaliziraju prisustvo svjetlosti u vidnom polju.

Dati fotoreceptor reaguje i na talasnu dužinu i na intenzitet izvora svjetlosti. Naprimjer, crveno svjetlo određenog intenziteta može proizvesti isti tačan odziv na fotoreceptoru kao i zeleno svjetlo različitog intenziteta. Stoga je odgovor jednog fotoreceptora dvosmislen što se tiče boje.

Razvoj

uredi

Ključni događaji posredovanja štapića. nasuprot diferencijaciji S-čepića, nasuprot M-čepićima, inducirani su od nekoliko faktora transkripcije, uključujući RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 i TRbeta2. Sudbina S-čepića predstavlja zadani program za fotoreceptore, ali diferencijalna transkripcijska aktivnost može dovesti do stvaranja štapića ili M-čepića. L-čepići su prisutni u primata,ali nije mnogo poznato o njihovom razvojnom programu, zbog upotrebe glodavra u istraživanjima. Pet je koraka za razvoj fotoreceptora: proliferacija multipotentnih matičnih ćelija mrežnjače (RPC); ograničenje nadležnosti RPC-a; specifikacija sudbine ćelije; ekspresija gena za fotoreceptore, a na kraju rast aksona, stvaranje sinapsi i rast vanjskog segmenta.

Rana zarezna signalizacija održava ciklus progenitora. Prekurzori fotoreceptora nastaju inhibicijom zarezne signalizacije i povećanom aktivnošću različitih faktora, uključujući homolog akheta-akut 1. Aktivnost OTX2 obavezuje ćelije na sudbinu fotoreceptora. CRX dalje definira posebnu ploču eksprimiranih gena za fotoreceptore. Ispoljavanje NRL vodi ka sudbini štapića. NR2E3 dalje ograničava ćelije na sudbinu štapića, potiskivanjem čepićnih gena. RORbeta je potrebna za razvoj i štapića i čepićaa. U sudbini M-čepića, posreduje gen TRbeta2. Ako su ablirane funkcije bilo kojeg od prethodno spomenutih faktora, zadani fotoreceptor je S-čepić. Ovi događaji odvijaju se u različitim vremenskim periodima za različite vrste, a uključuju složeni obrazac aktivnosti koji donose spektar fenotipova. Ako se ove regulatorne mreže poremete, mogu rezultirati retinitis pigmentosa, degeneracija makule ili drugi vidni nedostaci.[18]

Signalizacija

uredi
 
3D medicinska ilustracija strukture fotoreceptora u štapića i čepića

Fotoreceptori štapića i čepića signaliziraju apsorpciju fotona smanjenjem otpuštanja neurotransmitera glutamata u bipolarne ćelije na aksonskom terminalu. Budući da se fotoreceptor depolarizira u mraku, velika količina glutamata ispušta se u bipolarne ćelije. Apsorpcija fotona hiperpolarizira fotoreceptore i zato će rezultirati oslobađanjem manje glutamata na presinapsnom terminalu u bipolarnu ćeliju.

Svaki štapićni ili čepićni fotoreceptor oslobađa isti neurotransmiter, glutamat. Međutim, efekat glutamata se razlikuje u bipolarnim ćelijama, ovisno o vrsti receptoru, ugrađen u tu ćelijsku membranu. Kada se glutamat veže za ionotropni receptor, bipolarna ćelija se depolarizira (i prema tome će hiperpolarizirati sa svjetlošću, jer se oslobađa manje glutamata). S druge strane, vezanje glutamata za metabotropni receptor rezultira hiperpolarizacijom, tako da će se ova bipolarna ćelija depolarizirati na svjetlosti, kad se oslobodi manje glutamata.

U osnovi, ovo svojstvo omogućava jednoj populaciji bipolarnih ćelija, koja se pobuđuje svjetlošću i drugoj populaciji koja se njome inhibira, iako svi fotoreceptori pokazuju isti odgovor na svjetlost. Ova složenost postaje važna i neophodna za otkrivanje boja, kontrasta, otkrivanje ivica itd.

Daljnja složenost proizlazi iz različitih međusobnih veza između bipolarnih ćelija, vodoravne i amakrine ćelije u mrežnjači. Konačni rezultat su različite skupine ganglijskih ćelija u mrežnjači, čija je podskupina također suštinski fotosenzibilna, koristeći fotopigment melanopsin.

Fotoreceptori ganglijskih ćelija (bez štapića)

uredi

Fotografski receptor koji nije u obliku štapića u očima miševa, a koji je pokazao da posreduje cirkadijski ritam, otkrili su 1991. Foster et al.[2] Ove neuronske ćelije, zvane suštinski fotosenzibilne retinalne ganglijske ćelije (ipRGC), mali su podskup (≈1–3%) mrežnjačne ganglijske ćelije, koji se nalaze u unutrašnjem dijelu mrežnjače, odnosno ispred štapića i čunića, smještenih u vanjskom dijelu mrežnjače. Ovi neuroni osjetljivi na svjetlost sadrže fotopigment, melanopsin,[19][20][21][22] koji ima apsorpcijski vrh svjetlosti na drugoj talasnoj dužini (≈480 nm[23]) nego štapići i čunići. Pored cirkadijskiih/eoloških funkcija, ipRGC imaju ulogu u pokretanju zjeničnog refleksa svjetlosti.[24]

Dennis Dacey sa kolegama pokazao je na majmunima Starog svijeta da gigantske ganglijske ćelije eksprimiraju melanopsin projiciran na lateralno genikulatno jezgro (LGN).[25] Ranije su bile prikazane samo projekcije na srednji mozak (pretektno jezgro) i hipotalamus (suprahijazmatsko jezgro). Međutim, vizuelna uloga receptora i dalje je bila nepoznata i nedokazana.

U 2007., Farhan H. Zaidi i kolege objavili su pionirski rad na ljudima bez štapića i bez čunjića. Časopis Current Biology je naknadno (2008.) objavio u svom uvodniku, komentaru i uputama naučnicima i oftalmolozima da je fotokontrolor bez štapića koji nije čepić otkriven kod ljudi koristeći orijentacijske eksperimente na osobama bez štapića i bez ćepića, koje su ranije objavili Zaidi et al.[22][26][27][28] Kao što je pronađeno kod drugih sisara, utvrđeno je da je identitet nekonekturnog nečepićastog fotoreceptora kod ljudi, ganglijska ćelija u unutrašnjem dijelu mrežnjače. Pronašli su pacijente s rijetkim bolestima opovrgavajući klasične predstave o funkciji fotoreceptora štapića i čepića, našavši očuvanu funkciju ganglijskih ćelija.[26][27][28] Uprkos tome što su bili bez štapića ili čunića, pacijenti su nastavili pokazivati cirkadijsku fotoosjetljivost, cirkadijalne obrasce ponašanja, suzbijanje melanopsina i reakcije zjenica, s vršnom spektralnom osjetljivošću na okoliš i pokusnu svjetlost, koja se podudara s onom za fotopigment melanopsin. Njihov mozak bi također mogao povezati vid sa svjetlošću ove frekvencije.

Fotoreceptor ganglijskih ćelija mrežnjače doprinosi svjesnom vidu, kao i funkcijama koje ne formiraju sliku poput cirkadijalnih ritmova, ponašanja i reakcija zjenice.[29] Budući da ove ćelije uglavnom reaguju na plavo svjetlo, sugerira se da imaju ulogu u mezoptičnom vidu. Zaidi et al. su stoga otvorili rad sa ljudima bez štapića bez vrata čepića, o načinu stvaranja slike (vizuelne) za fotoreceptor ganglijskih ćelija. Otkriveno je da postoje paralelni putevi za vid – jedan klasični put zasnovan na štapićima i čepićima, koji proizlazi iz osjetljivosti vanjskog dijela mrežnice, a drugi rudimentarni put detektora vizuelne svjetline koji proizlazi iz unutarnje mrežnjače, a koji svjetlost aktivira prije drugih.[29] Klasični fotoreceptori se također unose u novi sistem fotoreceptora, a postojanost boja može biti važna uloga, kako je predložio Foster. Receptor bi mogao biti ključan u razumijevanju mnogih bolesti, uključujući glavne uzroke sljepoće širom svijeta, poput glaukoma, bolesti koja pogađa ganglijske ćelije, a proučavanje receptora nudi potencijal kao novi put za istraživanje u pokušaju pronalaska liječenja sljepila. Upravo u tim otkrićima novog fotoreceptora kod ljudi i u ulozi receptora u vidu, umjesto u funkcijama koje ne formiraju sliku, receptor može imati najveći utjecaj na društvo u cjelini, iako je uticaj poremećenih cirkadijskih ritmova drugo područje značajno za kliničku medicinu.

Većina radova sugerira da je vršna spektralna osjetljivost receptora između 460 i 482 nm. Steven Lockley et al., 2003. pokazali su da talasne dužine svjetlosti od 460 nm potiskuju melatonin dvostruko više od duže svjetlosti od 555 nm. Međutim, u novijem radu Farhana Zaidija i suradnika, posmatrajući ljude bez štapiča i čepića, otkriveno je da je ono što je svjesno dovelo do percepcije svjetlosti vrlo intenzivan podražaj od 481 nm; to znači da receptor, u vizuelnom smislu, omogućava neki osnovni vid maksimalno za plavo svjetlo.[29]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
  2. ^ a b Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. PMID 1941717.
  3. ^ Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. (1942). "Energy, Quanta, and Vision". Journal of General Physiology. 25 (6): 819–840. doi:10.1085/jgp.25.6.819. PMC 2142545. PMID 19873316.
  4. ^ Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. (1979). "Responses of retinal rods to single photons". The Journal of Physiology. 288: 613–634. doi:10.1113/jphysiol.1979.sp012716 (neaktivno 10. 9. 2020). PMC 1281447. PMID 112243.CS1 održavanje: DOI nije aktivan od 2020 (link)
  5. ^ Hurvich, Leo (1981). Color Vision. Sinauer.
  6. ^ "Owl Eye Information". owls.org. World Owl Trust. Arhivirano s originala, 16. 2. 2018. Pristupljeno 1. 5. 2017.
  7. ^ "Scientists document light-sensitive birds eye within bird brain". birdsnews.com. Birds News. Arhivirano s originala, 2. 7. 2017. Pristupljeno 20. 7. 2017.
  8. ^ Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) ISBN 0-7216-3299-8 p. 373
  9. ^ Richardson, T.M. (1969). "Cytoplasmic and ciliary connections between the inner and outer segments of mammalian visual receptors". Vision Research. 9 (7): 727–731. doi:10.1016/0042-6989(69)90010-8. PMID 4979023.
  10. ^ Louvi, A.; Grove, E. A. (2011). "Cilia in the CNS: The quiet organelle claims center stage". Neuron. 69 (6): 1046–1060. doi:10.1016/j.neuron.2011.03.002. PMC 3070490. PMID 21435552.
  11. ^ Bowmaker J.K.; Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  12. ^ Foundations of Vision, Brian A. Wandell
  13. ^ a b c d Schacter, Daniel L. (2011). Psychology Second Edition. 41 Madison Avenue, New York, NY 10010: Worth Publishers. str. 136–137. ISBN 978-1-4292-3719-2.CS1 održavanje: lokacija (link)
  14. ^ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and Perception (7 izd.). Thomson and Wadswoth.
  15. ^ Wandell, Brian A. (1995). Foundations of Vision. Sunderland, MA: Sinauer.
  16. ^ a b Kandel, E. R.; Schwartz, J.H.; Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science (4th izd.). New York: McGraw-Hill. str. 507–513. ISBN 0-8385-7701-6.
  17. ^ Schiller, P. H.; Sandell, J. H.; Maunsell, J. H. (August 28 – September 3, 1986). "Functions of the ON and OFF channels of the visual system". Nature. 322 (6082): 824–825. Bibcode:1986Natur.322..824S. doi:10.1038/322824a0. ISSN 0028-0836. PMID 3748169.
  18. ^ Swaroop, Anand; Douglas Kim; Douglas Forrest (august 2010). "Transcriptional Regulation of Photoreceptor Development and Homeostasis in the Mammalian Retina". Nature Reviews Neuroscience. 11 (8): 563–576. doi:10.1038/nrn2880. PMID 20648062.
  19. ^ Provencio, I.; et al. (15. 1. 2000). "A human opsin in the inner retina". The Journal of Neuroscience. 20 (2): 600–605. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-02-00600.2000. PMC 6772411. PMID 10632589.
  20. ^ Hattar, S.; Liao, HW; Takao, M; Berson, DM; Yau, KW (2002). "Melanopsin-Containing Retinal Ganglion Cells: Architecture, Projections, and Intrinsic Photosensitivity". Science. 295 (5557): 1065–70. Bibcode:2002Sci...295.1065H. doi:10.1126/science.1069609. PMC 2885915. PMID 11834834.
  21. ^ Qiu, Xudong; Kumbalasiri, Tida; Carlson, Stephanie M.; Wong, Kwoon Y.; Krishna, Vanitha; Provencio, Ignacio; Berson, David M. (2005). "Induction of photosensitivity by heterologous expression of melanopsin". Nature. 433 (7027): 745–9. Bibcode:2005Natur.433..745Q. doi:10.1038/nature03345. PMID 15674243.
  22. ^ a b Vangelder, R (2008). "Non-Visual Photoreception: Sensing Light without Sight". Current Biology. 18 (1): R38–R39. doi:10.1016/j.cub.2007.11.027. PMID 18177714.
  23. ^ Berson, David M. (2007). "Phototransduction in ganglion-cell photoreceptors". Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 454 (5): 849–55. doi:10.1007/s00424-007-0242-2. PMID 17351786.
  24. ^ Lucas, Robert J.; Douglas, Ronald H.; Foster, Russell G. (2001). "Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice". Nature Neuroscience. 4 (6): 621–6. doi:10.1038/88443. PMID 11369943.
  25. ^ Dacey, Dennis M.; Liao, Hsi-Wen; Peterson, Beth B.; Robinson, Farrel R.; Smith, Vivianne C.; Pokorny, Joel; Yau, King-Wai; Gamlin, Paul D. (2005). "Melanopsin-expressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN". Nature. 433 (7027): 749–54. Bibcode:2005Natur.433..749D. doi:10.1038/nature03387. PMID 15716953.
  26. ^ a b Genova, Cathleen, Blind humans lacking rods and cones retain normal responses to nonvisual effects of light. Cell Press, December 13, 2007.
  27. ^ a b Coghlan A. Blind people 'see' sunrise and sunset. New Scientist, 26 December 2007, issue 2635.
  28. ^ a b Medical News Today. Normal Responses To Non-visual Effects Of Light Retained By Blind Humans Lacking Rods And Cones Arhivirano 6. 2. 2009. na Wayback Machine. 14 December 2007.
  29. ^ a b c Zaidi FH, et al. (2007). "Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina". Current Biology. 17 (24): 2122–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.034. PMC 2151130. PMID 18082405.

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Fotoreceptorska ćelija
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Fotoreceptorska_ćelija&oldid=3492130"