Choanoflagellatea

jednoćelijski organizmi

Choanoflagellatea ili Choanomonada (transkripcija na bosanskom hoanoflagelate ili hoanoflagelati) su mala grupa eukariotskih jednoćelijskih, ponekad kolonijalnih organizama, kojima se pripisuje veliki filogenetski značaj jer bi trebali biti najbliži srodnici višećelijskih životinja (Metazoa), to jest onih koje tvore carstvo Animalia.[1] Također su povezani i s pravim gljivama (carstvo Fungi), iako se ne smatraju njihovom najbližim srodnicima.[2] Poređenje gena i proteina i istraživanje ultrastrukture, potvrdililo je da su hoanoflagelati, evolucijski gledano, sestrinska grupa pravih životinja, zbog čega ih neki stručnjaci uključuju u carstvo Animalia, kao bazno koljeno zvano Choanomonada ili Choanozoa, umjesto da ih uključe u carstvo Protista.[3][4]

Choanoflagellatea
Vremenski raspon:
Prije 1050-800 milona godina – Sadašnjost
Codosiga sp. (nađena u tlu u Sibiru)
Codosiga sp. (nađena u tlu u Sibiru)
Sistematika
CarstvoProtista
KoljenoOpisthokonta/Choanozoa
RazredChoanoflagellatea
Sinonimi
  • Craspedmonadina
  • Choanoflagellata
  • Craspedomonadaceae
  • Craspedophyceae
  • Craspédomonadophycidées
  • Craspedomonadophyceae
  • Choanomonadea
  • Choanoflagellida
  • Choanoflagellea
  • Choanomonada
Morfologija hoanoflagelata:
Lijevo:
ćelijsko jedro (plavo),
vezikula za skladištenje (bijela),
– hranjiva vakuola (svijetlozelena),
endoplazmatski retikulum (svijetložut),
Golgijev aparat (ljubičast),
bič (zelen),
– ogrlica od mikroniti (žuta) .
Desno:
3D prikaz mobilnog kraja
mikrotubule (sive),
neflagelarno bazno tijelo (narandžasto),
mikrotubulski prsten (crven),
bič (zelen).

Glavna i obilježavajuća karakteristika ovih organizama je prisustvo ogrlice (hoane) ili krune koju formiraju mikroniti prekrivene sluzi oko bičeva; to ih čini gotovo identičnim hoanocitima Porifera (spužvi).

hoanoflagelati čine ne baš raznovrsnu grupu, koja se sastoji od oko 150 vrsta raspoređenih između oko 50 rodova u dva reda.[2] Naseljavaju sve vodene sredine, mada je njihovo prisustvo najistaknutije u hladnim i polarnim morima. Oni filtriraju vodu da izdvoje uglavnom bakterije, koje su njihova osnovna hrana.

Struktura

uredi

U morfologiji honoflagelata ima postoji osebujnih obilježja. Imaju:

  • izraženu ćelijsku polarnost,
  • fiksirajući stub ili stabljiku, pomoću koje se mogu pričvrstiti na podlogu.
  • kao drugi organ za kretanje ili kinetika se obično pojavljuje zamotaj od mikrotubulske lorike s izgledom kašaste pletenice. Na istom tom kinetičkom poluotvaraju se ćelije okružene j čašastim ovratnikom (kolar) iz čijeg se središta pojavljuje jedna jedina flagela, koja se vrti spiralnim pokretom.[5]

Pregled elektronskom mikroskopijom pokazuje da je ovratnik, koji izgleda kontinuiran sa manjim uvećanjem, zapravo sastavljen od krune mikrovila.

Hoanoflagelati se mogu naći kao slobodno plivajuće jedinke u vodenom stubu ili kao sesilni, pridržavajući se za podlogu direktno ili periplastom. Njegov životni ciklus još nije razjašnjen. Do danas nije poznato da li u ciklusu postoji spolna faza, ali se zna da neki hoanoflagelati mogu formirati ciste.[6]

Filogenetički odnosi

uredi
 
3D struktura hoanoflagelata, sa površine (lijevo), do dubine

Od početka poznavanja hoanoflagelata, skretana je pažnja na sličnost njihove anatomije i filtrirajućih ćelija sunđera, hoanocita. Neki hoanoflagelati formiraju kolonije, koji kod rodova Spongomonas i Proterospongia čine prilično organiziran skup, s određenom specijalizacijom ćelija koja podjeća na malu, krajnje jednostavnu, spužvu. Hoanoflagelati upućuju na ideju o tome kako je napredovala evolucija nekih višećelijskih organizama (carsatva Animalia i Fungi) od Protista.

Poput životinjske sperme, hoanoflagelati su opistokonti, tj. bič pokreće ćeliju napred, uz pomoć zadnjeg biča, za razliku od većine protista, koji oni suakrokonta (bič povlači ćeliju vršno i pokreće je naprijed). To je jedan od detalja koji omogućava spajanje životinja (i hoanoflagelata) sa gljivama u većoj grupi koja se zove Opisthokonta, kao što se može vidjeti u slijedećem kladogramu:[7][8]

   Opisthokonta   
 Holomycota 
 Cristidiscoidea 

Nucleariida

Fonticula

 Fungi 

Rozellidea

Microsporidia

Aphelidea

Eumycota (prave gljive)

 Holozoa 

Mesomycetozoea

Corallochytrea

 Filozoa 

Filasterea

Apoikozoa

Choanoflagellatea

Animalia

Taksonomija

uredi

Vanjska

uredi

Hoanoflagelati, zajedno sa višećelijskim životinjama (Metazoa) i nekim jednoćelijskim organizmima formiraju takson Holozoa.

Amorphea

 Amoebozoa

 Opisthokonta 
 Nucletmycea 

 Rozella, Fonticula, Nuclearia

Pilze (Fungi)

 Holozoa 

 Ichthyosporea, Filasterea, Aphelidea, Corallochytrium

 Choanoflagellata

 Metazoa

Unutrašnja

uredi

Choanoflagellata predstavljaju jednu od skupina takozvanih Holozoa, koje su tradicijski podijeljene u tri slijedeće grupe:[9]

Međutim, kasnija istraživanja rezultirala su kombinacijom Monosigidae i Salpingoecidae u samo dvije grupe:[10]

15 Rodova

Norris,1965 31 rod

Galerija

uredi

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ King, N.; Westbrook, M.J.; Young, S.L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I.; Others, (2008). "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". Nature 451 (7180): 783–8. doi:10.1038/nature06617.
  2. ^ a b Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. ^ Leadbeater, B.S.C.; Kelly, M. (2001). "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". Water and Atmosphere Online 9 (2): 9–11.
  4. ^ Philippe, H, Snell, EA, Bapteste, E, Lopez, P, Holland, PWH, and D Casane. 2004. Phylogenomics of eukaryotes: the impact of missing data on alignments. Molecular Biology and Evolution. 21(9):123-135.
  5. ^ Laundon D, Larson BT, McDonald K, King N, Burkhardt P (2019). "The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes". PLoS Biol. 17 (4): e3000226. Pristupljeno 29. 5. 2019.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  6. ^ Stephen Fairclough & Nicole King. "Choanoflagellates". Pristupljeno 11. 8. 2016.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  7. ^ Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
  8. ^ Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology ISSN 0960-9822 Volume 25, Issue 18, p2404–2410, September 21, 2015
  9. ^ Barry S.C. Leadbeater, Helge A. Thomsen: Order Choanoflagellida In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: An Illustrated Guide to the Protozoa. 2. Aufl., S. 14–38, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002.
  10. ^ Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012, PDF Online

Vanjski linkovi

uredi