Brazdanje

Brazdanje – blastomerizacija ili segmentacija – u embriologiji – je proces niza mitotskih dioba u oplođenom jajetu, tj. zigotu. U zigotu mnogih vrsta odvijaju se brzi ćelijski ciklusi, ali bez rasta ćelija, što znači da se broj ćelija povećava pri praktično istoj zapremini začetka ploda. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina ćelija jednake ukupne veličine kao i zigot.Ćelije koje nastaju brazdanjem nazivaju se blastomere, a njihova nakupina je dudolika morula. Brazdanje završava formiranjem blastule.^[1]^[2]^[3]

Formiranje blastule - blastulizacija:
1 - morula, 2 - blastula

Zavisno od količina žumanceta, u zigotu brazdanje može biti holoblastično (potpuno) ili meroblastično (nepotpuno, djelomično). Dio oplođeno jajeta s većom koncentracijom žumanjka je vegetativni pol, dok je drugi dio animalni pol.^[4]

Dakle, glavna razlika između brazdanja i ostalih ćelijskih dioba je u tome što se pri brazdanju povećava broj ćelija, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jedarne tvari nadmašuje količinu citoplazmatske.

Mehanizam

Brzi ćelijski ciklusi su podržani održavanjem visoke razine količine bjelančevina, koje reguliraju njihovo napredovanj; u toj funkciji značajniji su ciklini i s njima povezan kinaza zavisni ciklini (CDK). Kompleks ciklin B / kinaza ovisni ciklinima 1 poznat i kao MPF (faktor stimulacije sazrijevanja) također podstiče početak mitoze.

Procesi kariokineze (mitoze) i citokineze skupa utiču na brazdanje. Mitotski aparat, koji je sastavljen je od sdiobenog vretena i polarnih astera od polimera tubulina, zvanih mikrorubule. Citokineza je posredovana kontraktilnim prstenom, koji se sastoji od polimerâ aktina poznatih pod nazivom mikrofilamenti. Kariokineza i citokineza su samostalni, ali su – prostorno i vremenski – usklađeni procesi. Dok mitoza može teći i bez citokineze, citokinezi je neophodan mitotski aparat.

Načini brazdanja

Determinirano i nedeterminirano brazdanje

D kvartet specifikacije u jednakim i nejednakim mehanizmima brazdanja. U fazi 4 ćelije jednakog brazdanja, D mikromere još nisu determinirane.
To se dešava nakon formiranja trećeg kvarteta mikromera. Nejednako brazdanje nastaje na dva načina: asimetričnim pozicioniranjem diobenog vretena ili formiranjem polarnog režnja (PL).

Determinirano brazdanje je takav način brazdanja koji se javlja kod većine protostoma. Ovo brazdanja karakterizitra pojava da je put ćelija već je unaprijed određen. Nijedna od tih ćelija nema sposobnost da samostalno raste i razvije se u zametak.
Nedeterminirano brazdanje karakteristično je za deuterostome. Kada se zigot prvi put (mitotski) podijeli, dvije novonastale ćelije mogu se razdvojiti i svaka od njih se zasebno može razviti u novu jedinku. Upravo zahvaljujući nedeterminiranom brazdanju kod čovjeka postoji mogućnost rađanja jednojajnih blizanaca.^[5] Most spiralians undergo equal spiral cleavage, although some undergo unequal cleavage (see below).^[6]

Potpuno brazdanje

Potpuno ili holoblastno brazdanje može se promatrati kod izolecitnih ćelija (onih sa relativno malom količinom žumanceta) ili kod mezolecitnih stanica (s umjerenom količinom žumanceta). Na osnovi položaja diobenih ravni, postoje četiri načina holoblastičnog brazdanja:

bilateralno,
radijalno,
rotacijsko i
spiralno.

Kod holoblastičnih oplođenih jaja, prvo brazdanje se uvijek odvija duž njihove vegetativno-animalne osi, dok je drugo okomito na liniju prvog.

bilateralno brazdanje

Prvo brazdanje rezultira podjelom zigota na lijevu i desnu polovinu. Daljnja brazdanja su koncentrirana na osi i rezultiraju nastankom dvjiju ćelija koje su potpuno jednake. Kod bilateralnog holoblastnog brazdanja diobe blastomera su odvojene, za razliku od bilateralnog meroblastičnog brazdanja, u kojem blastomere ostaju djelomično povezane.

Radijalno brazdanje

Radijalno brazdanje je karakteristično za deuterostome, a uključuju neke kičmenjake i bodljikaše, kod kojih je diobena ravan paralelna s polarnom ravni oocita ili na nju okomita.

Rotacijsko brazdanje

Za sisare je karakteristično rotacijsko brazdanje i izolecitna raspodjela žumanceta (koje je rijetko i podjednako raspodijeljeno). Upravo zbog male količine žumanceta, ćelijama je potrebna neposrednu implantaciju na zid maternice, što je bitno za dobijanje potrebnih hranjivih tvari. Za ovaj način brazdanja karakteristična je normalna prva ćelijska dioba, koja se odvija na meridijalnoj osi, kada nastaju dvije ćelije kćeri. Ovo brazdanje razlikuje se od ostalih po tome što se ćelije kćeri dijele meridijalno, dok se kod ostalih to odvija ekvatorijalno.

Spiralno brazdanje

Spiralno brazdanje kod morskog puža iz roda Trochus.

Spiralno brazdanje posebno je obilježavajuće svojstvo mnogih vrsta natkoljena Lophotrochozoa koje su upravo po načinu brazdanja dobile zajednički naziv Spiralia. Većina spiralija prolazi jednako spiralno brazdanje, iako neke imaju i nejednako brazdanje. Ova skupina uključuje oble gliste, mekušce i Sciphozoa. Spiralno brazdanje varira među vrstama, ali su kod svih rezultat prvih dviju dioba – četiri makromere, također poznate pod nazivom blastomere (A, B, C, D). Svaka od njih sadrži jednu četvrtinu embriona. Prva dva brazdanja odvijaju se paralelno s animalno-vegetativnom osi zigota. U četverostaničnom stadiju, makromere A i C susreću se na animalnom polu i stvaraju animalnu brazdu, dok se makromere B i C sreću na vegetativnom polu i stvaraju vegetativnu brazdu. Tokom narednih etapa brazdanja, nastaju nakupine mikromera, koje se smještaju na animalnom polu. Svaka nakupina mikromera povezana je s izvornom, roditeljskom makromerom.

Djelimično brazdanje

Djelimično ili ,eroblastno brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanceta u oplođenoj jajnoj ćeliji. Dva glavna načiva ovakvog meroblastičnog brazdanja su diskoidno i superficijalno (površinsko).

Diskoidno brazdanje

Diskoidalnog brazdanja je obilježeni dijeljenjem samo citoplazme, u obliku diska na animalnom polu. Taj struktura se označava kao blastodisk. Ovo brazdanje je karakteristično za monotremate, pptice, gmizavce i ribe, koji imaju teleocitne jajne ćelije (žumance na jednom kraju jajeta).

Superficijalno brazdanje

Površinsko brazdanje se odvija putem mitotske kariokineze, koju ne prati i citokineza, pa tako nastaju mnogojedarne ćelije. Žumance je smješteno u sredini, a jedra na rubu jajne ćelije. Plazmatska membrana raste prema unutrašnjosti i dijeli jezdra na pojedinačne ćelije. Ovo brazdanje je karakteristika člankonožaca, koji imaju centrolecitne jajne ćelije (žumance u centru jajeta).^[7]^[8]^[9]

Sisari

Kod sisara, ćelijska dioba (mitoza) traje između 12 i 24 sata, a diobe su asinhrone. Zigotna transkripcija počinje kad je zametak građen od 2, 4 ili 8 ćelija. Brazdanje je potpuno i rotacijsko.

U osmoćelijskom stadiju zametak prolazi kroz izvjesne promjenem jer većina blastomera postaju polarizirane i međusobno razvijaju čvrste čvorove. Tako nastaju dvije različite vrste ćelija: polarne – na vanjskoj strani i nepolarne ćelije u unutrašnjosti. Vanjske su trofoblasti, koji u unutrašnjost donose natrij, uz automatsko unošemje vode, kako bi se formirala šupljina blastocel. Tada se embrij zove blastocist. Trofoblast ima važnu ulogu u formiranju horiona, koji postaje dio posteljice. Unutrašnje ćelije potisnute su prema šupljini (jer se embrion ne povećava), kako bi oblikovale unutrašnju ćelijsku masu i neke vanembrionske membrane.

**Pregled glavnih obrazaca brazdanja i akumulacije žumanceta**(prema:^[10] i ^[11])
Potpuno (holoblastno) brazdanje	Nepotpuno (meroblastno) brazdanje
A. Izolecitna (Izolecitna (rijetko, ravnomjerno raspoređeno žumance) 1. Radijalno brazdanje (bodljokošci, hemihordati, amphiokus) 2. Spiralno brazdanje (anelidi, većina mehkušaca, pljosnati crvi) 3. Bilateralno brazdanje (tunikati) 4. Rotacijsko brazdanje (placentalni sisari, nematode, torbari) B. Mezolecitna (umjereni raspored žumanceta na vegetativnom polu) Izmješteno radijalno brazdanje (vodozemci, neke ribe, lampetre, i zmijuljice)	A. Telolecitna (gusto žumance u glavnini ćelije) 1. Bilateralno brazdanje (glavonošci) 2. Diskoidno brazdanje (neke ribe sljepulje, hrskavičave ribe i većina košljoriba, Sauropsida, monotremata) B. Centrolecitna (žumance u centru jajeta) Površinsko (superficijelno) brazdanje (većina insekata)

Također pogledajte

Reference

^ Ereskovsky A. V. (2010). The Comparative Embryology of Sponges. Springer. ISBN 978-90-481-8574-0..
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Forgács, G.m Newman S. A. (2005): Cleavage and blastula formation. Biological physics of the developing embryo, Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-78337-8.
^ Shankland, M.; Seaver, E. C. (2000). "Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (9): 4434–7. Bibcode:2000PNAS...97.4434S. doi:10.1073/pnas.97.9.4434. JSTOR 122407. PMC 34316. PMID 10781038.
^ Henry, J. (2002). "Conserved Mechanism of Dorsoventral Axis Determination in Equal-Cleaving Spiralians". Developmental Biology. 248 (2): 343–355. doi:10.1006/dbio.2002.0741. PMID 12167409.
^ Boyer, Barbara C.; Jonathan, Q. Henry (1998). "Evolutionary Modifications of the Spiralian Developmental Program". Integrative and Comparative Biology. 38 (4): 621–33. doi:10.1093/icb/38.4.621. JSTOR 4620189.
^ Freeman, Gary; Lundelius, Judith W. (1992). "Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage". Journal of Evolutionary Biology. 5 (2): 205–47. doi:10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x.
^ Lambert, J.David; Nagy, Lisa M (2003). "The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos". Developmental Biology. 263 (2): 231–41. doi:10.1016/j.ydbio.2003.07.006. PMID 14597198.
^ Gilbert SF (2003). Developmental biology (7th izd.). Sinauer. str. 214. ISBN 0-87893-258-5.
^ Kardong, Kenneth V. (2006). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (4th izd.). McGraw-Hill. str. 158–64.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Cleavage na Wikimedia Commonsu.

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC21545/

[1] Ereskovsky A. V. (2010). The Comparative Embryology of Sponges. Springer. ISBN 978-90-481-8574-0..

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.

[3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[4] Forgács, G.m Newman S. A. (2005): Cleavage and blastula formation. Biological physics of the developing embryo, Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-78337-8.

[Shankland-5] Shankland, M.; Seaver, E. C. (2000). "Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (9): 4434–7. Bibcode:2000PNAS...97.4434S. doi:10.1073/pnas.97.9.4434. JSTOR 122407. PMC 34316. PMID 10781038.

[Henry2002-6] Henry, J. (2002). "Conserved Mechanism of Dorsoventral Axis Determination in Equal-Cleaving Spiralians". Developmental Biology. 248 (2): 343–355. doi:10.1006/dbio.2002.0741. PMID 12167409.

[Boyer-7] Boyer, Barbara C.; Jonathan, Q. Henry (1998). "Evolutionary Modifications of the Spiralian Developmental Program". Integrative and Comparative Biology. 38 (4): 621–33. doi:10.1093/icb/38.4.621. JSTOR 4620189.

[Freeman-8] Freeman, Gary; Lundelius, Judith W. (1992). "Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage". Journal of Evolutionary Biology. 5 (2): 205–47. doi:10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x.

[Lambert-9] Lambert, J.David; Nagy, Lisa M (2003). "The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos". Developmental Biology. 263 (2): 231–41. doi:10.1016/j.ydbio.2003.07.006. PMID 14597198.

[10] Gilbert SF (2003). Developmental biology (7th izd.). Sinauer. str. 214. ISBN 0-87893-258-5.

[11] Kardong, Kenneth V. (2006). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (4th izd.). McGraw-Hill. str. 158–64.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]