Mitoza

Mitoza (grč. μίτος - mitos = nit, konac) je vid ćelijske diobe, koji je karakterističan za somatska tkiva. Tokom ove diobe, od jedne izvorne ćelije ("majke") nastaju dvije, sa istovjetnim genetičkim materijalom. Mitoza je osnovni pokretač rasta i razvoja organizama i obnavljanja njihovih tkiva, nekih i tokom cijelog života.^[1]^[2]

**Profaza**: Dva okrugla tjelašca iznad nukleusa su centromere. U hromosomima se kondenzira hromatin.

**Metafaza:** Hromosomi su poredani u metafaznoj ploči.

**Anafaza:** Hromosomi se dijele, a mikrotubule skraćuju.

**Telofaza:** Dekondenzirani (opruženi) hromosomi su uz jedarnu membranu. Citokineza je upravo počela formiranjem pukotine (*fragmoplasta*).

Ćelije luka (*Allium cepa*) u različitim fazama ćelijskog ciklusa; uvećanje 800 dijametara

Video slijeda promjena tokom mitoze Drosophila melanogaster (embrio)

Dioba hromosoma u mitozi

Dijagram toka mitoze

Razlike između mitoze i mejoze

Iako proces mejoze ima brojne sličnosti sa mitozom, razlikuje u dva važna aspekta:



Rekombinacije	Mejoza	Genetička rekombinacija gena između dva roditeljska hromosoma u homolognom paru, što producira hromosome sa novim genetičkim kombinacijama u svakom generiranom gametu.
Rekombinacije	Mitoza	Duplira samo u prethodne međufazne kombinacije i, ako je potrebno, popravlja teška oštećenja DNK , obično između sestrinskih hromatida, bez miješanje u bilo kakve i koje gene.
Broj hromosoma (ploidija)	Mejoza	Producira genetički nejednake – unikatne spolne ćelije, pri čemu svaka ima polovičan (haploidni ) broj roditeljskih hromosoma.
Broj hromosoma (ploidija)	Mitoza	Producira dvije genetički identične ćelije, od kojih svaka ima diploidni broj (jednostrukih) roditeljskih hromosoma (koji , u interfazi , nadomještaju nedostajuću hromatidu)

Proces mitoze

Kao što vrijedi za gotovo sva važna zbivanja u ćeliji i njeno umnožavanje započinje u jedru. Prvi je korak replikacija (udvostrućavanje, duplikacija) cjelokupne DNK u hromosomima. Udvostručavanje DNK započinje oko 5 do 10 sati prije mitoze, za završi za 4 do 8 sati. Kao rezultat nastaju dvije nove, potpuno jednake, kopije cijele DNK.

Mitoza počinje interfazne replikacije hromosoma. U ovoj fazi ćelijskog ciklusa u ćelijama se jasno uočavaju končaste formacije pojedinačno izdvojenih i kondenziranih hromosoma.

Mitoza se označava i kao M-faza, a predstavlja dio ćelijskog ciklusa u kojem prestaju sintetički procesi u ćeliji i vrši se njena dioba. Pri ovoj diobi vrši se distribucija genetskog materijala i ostalog sadržaja na dva jednaka dijela,na dvije identične ćerke ćelije. Mitoza se odvija veoma brzo i u prosjeku traje 1 - 2 sata. U normalnom ćelijskom ciklusu iz faze rasta ćelija neminovno prelazi u fazu ćelijske diobe, koja podrazumijeva diobu jedra ili kariokinezu i diobu citoplazme ili citokinezu. Dešavanja u M fazi teku kontinuirano od početka do kraja, ali su zbog lakšeg praćenja podjeljena na pet sukcesivnih stadija:

profaza,
prometafaza,
metafaza,
anafaza i
telofaza.

Među njima profaza traje najduže a metafaza najkraće.

Profaza

Profaza označava početak M-faze. Profazu karakteriše prisustvo maksimalno izduženih hromozoma končastog izgleda, mrežoliko isprepletenih po cijelom jedru.Na svaki kraj ćelije tj. na polove, odlazi po jedan par centriola budući da je došlo do njihove duplikacije u G₂ fazi interfaze. Migracija centriola na suprotne polove ćelije odvija se na taj način što parovi centriola, koji nakon duplikacije stoje u neposrednoj blizini, intenzivno sintetišu mikrotubule koje se umeću između njih kao lučno uobličene niti. Kako polimerizacija mikrotubula napreduje ove niti se sve više izdužuju i potiskuju centriole na suprotne krajeve ćelije. Figura koja u ovom procesu nastaje naziva se mitotsko diobeno vreteno. Krajem ove faze hromosomi postaju vidljivi, kraći, deblji i tamnije su boje, a uzdužno su podeljeni na dvije identične hromatide koje su spojene centromerom. Na svakoj centromeri dolazi do formiranja dva kinetohora, po jedan na svakoj hromatidi, smještenim na suprotnim stranama hromosoma. Kinetohor predstavlja proteinski kompleks za koji će se vezati određeni tip mikrotubula, odnosno niti diobenog vretena tzv. kinetohorne mikrotubule. Ostale mikrotubule predstavljaju polarne mikrotubule i one se protežu između suprotno postavljenih parova centriola, ali u predijelu ekvatora ne dolaze u kontakt sa hromosomima. U humanim somatskim ćelijama za jedan kinetohor se zakači u prosjeku 30 mikrotubula.

Prometafaza

Prometafaza je, ustvari, prelazna etapa mitoze. U njoj dolazi do razgradnje jedrove opne. Hromosomi se kreću ka centralnom regionu ćelije i zauzimaju položaj u ekvatorskoj ravni, između ćelijskih polova. Kretanje hromosoma u ekvatorijalnu ravan naziva se metakineza, a završava se obrazovanjem, ekvatorijalne ili metafazne ploče, tj. postavljanjem hromosoma u ekvatorijalnu ravan ćelije. U ovoj fazi hromosomi su skraćeni i jasno ispoljvaju sve elemente svoje morfologije.

Metafaza

Metafaza traje veoma kratko i u njoj su hromosomi definitivno formirani, maksimalno spirilizovani i imaju najmanju individualnu dužinu. Hromosomi se nalaze u ekvatorijalnoj ravni, a mitotički aparat je potpuno formiran. Hromatide su međusobno razdvojene i vezane samo u uglu centromere. U metafazi se formira kinetički aparat(za kretanje ćelije u toku ćelijske diobe) koje se naziva diobeno vreteno. Ono se satoji od citoplazmatičnih niti i hromosomskih poluniti; one nastaju despiralizacijom hromoneme i svaku hromatidu povezuju sa odgovarajućim polom diobenog vretena. Metafaza traje znatno kraće od profaze. Na kraju metafaze centromerni regioni hromosoma se dijele, a hromatide se odvajaju i postaju nezavisne jedna od druge.

Anafaza

Pošto je nestala i posljednja spona između hromatida, one se brzinom od 1 mikrometra u minuti, pomjeraju prema onom polu diobenog vretena za kojeg su kinetohornim mikrotubulima spojene. Od tog momenta hromosomi mijenjaju ime i postaju hromatide. U prvoj polovini anafaze kretanje hromatida uzrokovano je skraćivanjem kinetohornih tubula, a u drugoj polovini anafaze izduživanjem polarnih mikrotubula. Anafaza u prosjeku traje svega nekoliko minuta i zbog toga se relativno rijetko otkriva na mikroskopskom preparatu. Kada hromatide stignu do polova diobenog vretena, neprimjetno se zavrsava anafaza i počinje telofaza.

Telofaza

Telofaza, završna faza mitoze (grč. thelos = kraj), počinje u momentu kada hromosomi dostignu polove diobenog vretena. Za vrijeme ove finalne faze mitoze dolazi do despiralizacije hromosoma, oni se izdužuju i postaju slabije vidljivi. Oko hromosoma, na svakom ćelijskom polu, formira se jedrova membrana i pojavljuje se jedarce. Tako su formirana dva nova jedra i time je kariokineza definitivno završena.

Citokineza

Citokineza je završni dio M-faze ćelijskog ciklusa. Njime se okončava proces diobe u kojem od jedne ćelije nastaju dvije ćelije nasljednice. Proces citokineze ponekada krene u anafazi sa formiranjem tzv. kontraktilnog prstena. Citokineza koja je započela u anafazi dalje se nastavlja tako što se oko ćelije sve više steže kontraktilni prsten zahvaljujući kontrakciji aktina i miozina, što uslovljava sve dublju invaginaciju ćelijske membrane. Podjela citoplazme se završava kada se dve suprotne strane ćelijske membrane potpuno približe i spoje, čime su definitivno formirane dve diploidne, genetski identične ćerke ćelije. Ćerke ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke ćelije. Kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije. Ako nakon normalne diobe hromosoma ne slijedi i podjela matične ćelije, u njoj ostaje dvostruko veći broj hromosoma u odnosu na normalni (diploidni). Ta pojava se označava kao endomitoza.

Značaj mitoze

U ćelijama čiji ciklus traje između 16 i 24 sata na mitozu (M-fazu) otpada svega oko 1-2 sata, a sve ostalo je interfaza. Mitotskom diobom somatksih ćelija osigurava se rast i razvoj višecelularnog organizma. Pored toga, njome se nadoknađuju i ostarjele, odumrle i funkcijski deficitne ćelije.

Također pogledajte

Mejoza

Reference

^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
^ Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 978-9958-9344-5-2.

[1] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.

[2] Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 978-9958-9344-5-2.

[1]

[2]