Unutrašnje uho

**Unutrašnje uho**
Unutrašnje uho
Detalji
Arterija	Labirintna arterija
Identifikatori
Latinski	'Auris interna'
MeSH	D007758
TA98	A15.3.03.001
TA2	6935
FMA	60909
	Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Unutrašnje uho (lat. auris interna) najunutrašnjiji je dio kičmenjačkog uha. U kičmenjaka unutrašnje uho je uglavnom odgovorno za otkrivanje zvuka i ravnotežu.^[1] U sisara sastoji se od koštanog labirinta, prazne šupljine u lobanjskoj sljepoočnoj kosti, sa sistemom prolaza koji se sastoji od dva glavna funkcionalna dijela:^[2]

Pužnica, posvećena sluhu; pretvarajući obrasce zvučnog pritiska iz vanjskog uha u elektrohemijske impulse koji se prenose u mozak putem slušnog živca.
Vestibulumski sistem ili vestibulum, posvećen ravnoteži

Unutrašnje uho nalazi se u svih kičmenjaka, sa značajnim varijacijama u obliku i funkciji. Kod svih kičmenjaka, inervira ga osmi glaveni nerv .

Struktura

Pužnica i vestibulum, odozgo

Labirint se može podijeliti po slojevima ili regijama.

Koštani i membranozni labirinti

Koštani labirint, ili okoštani labirint, mreža je prolaza s koštanim zidovima obloženim periosteumom. Tri glavna dijela koštanog labirinta su predvorje uha, polukružni kanali i pužnica. Membranski labirint prolazi unutar koštanog i stvara tri paralelna prostora ispunjena tečnošću. Dva vanjska ispunjena su perilimfom, a unutrašnji endolimfom.^[3]

Vestibulumski i pužnični sistem

U srednjem uhu, energija talasa pritisaka pretvara se u mehaničke vibracije, pomoću tri slušne koščice (čekić, nakovanj i uzrngija). Potisni talasi pomiču bubnu opnu koja zauzvrat pomiče čekić, prvu kost srednjeg uha. On se zglobljava na nakovnju i povezuje sa uzengijom (stremen). Podnožje nosača spaja se s ovalnim oknom, početkom unutrašnjeg uha. Kada čstremen pritisne na ovalni prozor, to uzrokuje pomicanje perilimfe, tečnosti unutrašnjeg uha. Srednje uho na taj način služi za pretvaranje energije iz talasa zvučnog pritiska u silu na perilimfu unutrašnjeg uha. Ovalno okno ima samo približno 1/18 površine bubne opne i time stvara veći pritisak. Pužnica širi ove mehaničke signale u obliku talasa u tečnosti i membranama, a zatim ih pretvara u nervne impulse koji se prenose u mozak.^[4]

Vestibulski sistem je područje unutrašnjeg uha gdje se polukružni kanali konvergiraju, blizu pužnice. Sudjeluje sa vidnim sistemom, kako bi se predmeti držali u vidnom polju kada se glava pomiče. Zglobni i mišićni receptori su također važni za održavanje ravnoteže. Mozak prima, tumači i obrađuje informacije iz svih ovih sistema, kako bi stvorio osjećaj ravnoteže.

Vestibulum unutrašnjeg uha odgovoran je za osjećaje ravnoteže i kretanja. Koristi iste tipove tečnosti i ćelije za otkrivanje (trepljaste ćelije) kao i pužnica, a mozgu šalje informacije o položaju, rotaciji i linearnom kretanju glave. Način kretanja ili stava koju trepljasta ćelija detektira ovisi o njenim povezanim mehaničkim strukturama, kao što su zakrivljena cijev polukružnog kanala ili kristali kalcij-karbonata (otolit) sakulusi i utrikulus.

Razviće

Ljudsko unutrašnje uho razvija se tokom 4. sedmice embriogeneze iz slušnog plakoda, zadebljanja ektoderma, što dovodi do stvaranja bipolarnog neurona spužnične i vestibulske ganglije.^[5] Kao slušni plakod invaginira prema embrionskom mezodermu, formira slušni mjehurić ili otocist.

Slušna vezikula stvorit će utrikulusne i sakulusne komponente membranoznog labirinta. Sadrže senzorne trepljaste ćelije otolita utrikulsku, odnosno sakulsku pjegu, koje odgovaraju na linearno ubrzanje i silu gravitacije. Utrikulusni dio slušnog mjehurića također reagira na ugaono ubrzanje, kao i endolimfna vrećica i endolimfni kanal koji povezuju vrećicu i utrikulus.

Počev od pete sedmice razvoja, slušna kesica također dovodi do pužnog kanala, koji sadrži spiralu Cortijev organ i endolimfu koja se akumulira u membranskom labirintu.^[6] vestibulumski zid odvaja pužnični kanal od perilimfnog predvorja, šupljine unutar pužnice. Bazilarna membrana odvaja pužni kanal od scala tympani, šupljine unutar pužnjačnog labirinta. Bočni zid pužnog kanala čine spiralni ligament i pravi vaskularni, koji proizvode endolimfu. Trepljaste ćelije razvijaju se iz bočnih i medijalnih grebena pužnog kanala, koji zajedno s tektorijskom membranom čine Cortijev organ.^[6]

Mikroanatomija

Poprečni presjek pužnice sa Cortijevim organom.

Poprečni presjek pužnice sa jako uvećanim Cortijevim organom.

Rosenthalov kanal ili spiralni kanal puža dio je koštanog labirinta unutrašnjeg uha, dug oko 30 mm i koji čini 2¾ zavoja oko modiolusa, središnje osi pužnice, koji sadrži spiralnu gangliju.

Specijalizirane ćelije za nazofarinks uključuju: trepljaste i cilindrične (stubaste) ćelije, Boettcherove i Klaudijeve ćelije, spiralni ganglijski neuron i Deitersove ćelije (buičaste ćelije).

Trepljaste ćelije su primarne ćelije slušnih receptora, a poznate su i kao slušne senzorne ćelije, akustične trepljaste ćelije, slušne ćelije ili Cortijeve ćelije. Cortijev organ obložen je jednim redom unutrašnjih i tri reda vanjskih trepljastih ćelija. Trepljaste ćelije imaju snop treplji na apikalnoj površini ćelije. Snop sastoji se od niza stereocilija na bazi aktina. Svaka stereocilija ubacuje se kao korijen u gustu nitastu aktinsku mrežu poznatu kao kutikulska ploča. Prekid ovih snopova dovodi do oštećenja sluha i oštećenja ravnoteže.

Unutrašnje i vanjske trepljaste ćelije podržavaju stubaste ćelije u Cortijevom organu. Ćelije vanjskog stuba jedinstvene su jer su samostojeće ćelije koje kontaktiraju samo susjedne ćelije u osnovi i na vrhu. Oba tipa stubastih ćelija imaju na hiljade umreženih mikrotubula i aktinskih niti u paralelnoj orijentaciji. One pružaju mehaničku spregu između bazalne membrane i mehanoreceptora na trepljastim ćelijama.

Boettcherove ćelije nalaze se u Cortijevom organu, gdje su prisutne samo u donjem dijelu pužnice. Leže na bazilarnoj membrani ispod Claudiusovih ćelija organizirani su u redove, čiji broj varira između vrsta. Stanice se međusobno ismjenjuju i projiciraju mikrovile u međućelijske prostore. Podržavaju ćelije slušnih trepljastih ćelija dlake u Cortijevom organu. Nazvana su po njemačkom patologu Arthuru Bottcheru (1831-1889).

Claudiusove ćelije nalaze se u Cortijevom organu, koji se nalazi iznad redova Boettcherovih ćelija. Poput Boettcherovih ćelija, smatraju se potpornim ćelijama slušnih trepljastih ćelija u Cortijevom organu. Sadrže razne akvaporinske vodene kanale i čini se da su uključene u transport iona. Također imaju ulogu u zatvaranju endolimfnog prostora. Nazvane su po njemačkom anatomu Friedrichu Matthiasu Claudiusu (1822-1869).

Deitersove ćelije (bičaste ćelije) su tip neuroglijinih ćelija koje se nalaze u Cortijevom organu i organizirane su u jedan red unutrašnjih i tri reda vanjskih falangelskih ćelija One su potporne ćelije područja trepljastih ćelija unutar pužnice. Nazvani su po njemačkom patologu Ottu Deitersu (1834-1863) koji ih je opisao.

Hensenove ćelije su visokokolumnaste ćelije koje su neposredno uz treći red Deitersovih ćelija.

Opskrba krvlju

Koštani labirint krv dobija iz tri arterije: 1. Prednja bubnjićna (iz maksilarne arterije). 2. Petrozna grana (iz srednje meningeusne arterije). 3. Stilomastoidna grana (iz stražnje ušne arterije). Membranski labirint snabdijeva labirintna arterija. Venska drenaža unutrašnjeg uha prolazi kroz labirintnu venu koja se ulijeva u sigmoidni sinus ili idonji petrozni sinus.

Funkcija

Ušni neuroni reaguju na jednostavne tonove, a mozak služi za obradu ostalih sve složenijih zvukova. Prosječna odrasla osoba obično može otkriti zvukove u rasponu od 20 do 20.000 Hz. Sposobnost otkrivanja zvukova veće jačine smanjuje se kod starijih ljudi.

Ljudsko uho evoluiralo je sa dva osnovna alata za kodiranje zvučnih talasa; svaki je zaseban u otkrivanju zvuka visoke i niske frekvencije. Georg Békésy (1899-1972) upotrijebio je mikroskop kako bi istražio bazilarnu membranu, smještenu u unutrašnjem uhu trupla. Otkrio je da kretanje bazilarne membrane nalikuje pokretu putujućeg talasa, čiji oblik varira ovisno o učestalosti tona. Niskofrekventni zvukovi, najviše pokreću vrh membrane, dok se visokofrekventni zvukovi registriraju na baza membrane.^[7]

Poremećaji

Ometanje ili infekcija labirinta može rezultirati sindromom bolesti zvanim labirintitis. Simptomi labirintitisa uključuju privremenu mučninu, dezorijentaciju, ošamućenost i vrtoglavicu. Labirintitis može biti uzrokovan virusnom i bakterijskom infekcijom ili fizičkom blokadom nazofarinksa.^[8]^[9]

Još jedno stanje postalo je poznato kao autoimuna bolest unutrašnjeg uha (aiedia). Karakterizira ga idiopatski, brzo progresivni, bilateralni senzorinervni gubitak sluha. To je prilično rijedak poremećaj, dok u isto vrijeme nedostatak odgovarajućeg dijagnostičkog ispitivanja znači da se njegova precizna učestalost ne može utvrditi.^[10]

Ostale životinje

Ptice imaju slušni sistem sličan onome kod sisara, uključujući pužnicu. Gmizavci, vodozemci i ribe nemaju pužnice, ali čuju s jednostavnijim slušnim organima ili vestibulskim organima, koji uglavnom otkrivaju zvukove niže frekvencije od pužnice. Ptičje pužnice sastoje se od kratke, blago zakrivljene koštane cijevi unutar koje leži bazilarna membrana sa svojim osjetnim strukturama.^[11]

Pužnični sistem

Zvuk u pužnici prenosi se u unutrašnje uho pomoću kosti uzengije (stremena) srednjeg uha. Pritisnut je uz ovalno okno, otvor prekriven membranom na površini predvorja. Odavde se zvučni talasi provode kroz kratko perilimfni vod do drugog otvora, zvanog okruglo okno, koji izjednačava pritisak, omogućavajući da se nepritiskljiva tečnost slobodno kreće. Perilimfa koja teče paralelno sa svojim kanalom zaseban je slijepi kanal, lagena, ispunjena endolimfom. Lagena je odvojena od limfnog kanala perilimfnom bazilarnom membranom i sadrži senzorne trepljaste ćelije, koje napokon vibracije u tečnosti prevode u nervne signale. Na jednom kraju je pričvršćen za sakulus.^[12]

U većine gmizavaca, perilimfni kanal i lagena su relativno kratki, a čulne ćelije su ograničene na malu "bazilarnu papilu", koja leži između njih. Međutim, ptice, sisari i krokodili imaju mnogo veće nešto složenije ove strukture veće. U ptica, krokodila i monotremata, kanali su jednostavno produženi, zajedno tvoreći izduženu, više ili manje ravnu cijev. Endolimfni kanal omotan je jednostavnom petljom oko lagene, a bazilarna membrana leži uz jednu stranu. Prva polovina bazilarnog kanala sada se naziva scala vestibili, dok se druga polovina, koja uključuje bazilarnu membranu, naziva scala tympani. Kao rezultat ovog povećanja dužine, bazilarna membrana i papila su produžene, pri čemu se ona potonja razvija u Cortijev organ, dok se lagena sada naziva pužnični kanal. Sve ove strukture zajedno čine pužnicu.^[12]

Kod sisaraa (osim torbara) pužnica se još više proširuje, postajući zavojita struktura, kako bi prilagodila svoju dužinu unutar glave. Cortijev organ također ima složeniju strukturu kod sisara nego u drugih Amniota.^[12]

Raspored nazofarinksa u živećih vodozemaca, u većini slučajeva sličan je onome u gmizavaca. Međutim, često im nedostaje bazilarna papila, koji umjesto toga imaju potpuno odvojeni skup osjetnih ćelija na gornjem rubu vrećica koje se nazivaju papilla amphibiorum, a izgleda da imaju istu funkciju.^[12]

Iako su mnoge ribe sposobne čuti, lagena, u najboljem slučaju je kratka zakrivljena vrećica i čini se da nema ulogu u osjećanju zvuka. Umjesto toga, za to mogu biti odgovorne razne nakupine trepljastih ćelija unutar unutrašnjeg uha. Naprimjer, košljoribe sadrže senzornu skupinu koja se naziva ignorirano mjesto u utrikulusu koje može imati ovu funkciju. Iako ribe nemaju ni vanjsko ni srednje uho, zvuk se i dalje može prenijeti u unutrašnje uho, kroz kosti lobanje ili plovni mjehur, čiji se dio često nalazi blizu tijela.^[12]

Vestibulumski sistem

U poređenju sa pužničnim, vestibulski sistem relativno malo varira između različitih grupama Sarcopterygii. Središnji dio sistema sastoji se od dvije komore, vrećice i utrikulusa, od kojih svaka uključuje jednu ili dvije male skupine senzornih trepljastih ćelija. Svi kičmenjaci sa vilicama također posjeduju tri polukružna kanala koji proizlaze iz utriklusa, svaki sa ampulom koja na jednom kraju sadrži čulne ćelije.^[12]

Bazilarni endolimfni kanal teče od vrećice prema gore, kroz glavu i završava blizu mozga. Kod hrskavičavih riba, ovaj kanal se zapravo otvara na vrh glave i u nekim teleosteama je jednostavno slijepi. Međutim, kod svih ostalih vrsta završava u endolimfnoj vreći. U mnogih gmizavaca, riba i vodozemaca ova vreća može doseći značajnu veličinu. U vodozemaca vrećice s obje strane mogu se stopiti u jednu strukturu, koja se često proteže dužinom tijela, paralelno sa kičmenim kanalom.^[12]

Primitivne lampetre i zmijuljice, međutim, imaju jednostavniji sistem. Unutrašnje uho kod ovih vrsta sastoji se od jedne vestibulske komore, iako je to kod lampetri povezano sa nizom vrećica obloženih trepljama. Lampetre imaju samo dva polukružna kanala, pri čemu vodoravni kanal nema, dok zmijuljica ima samo jednostruk, vertikalni, kanal.^[12]

Ravnoteža

Unutrašnje uho je prvenstveno odgovorno za ravnotežu i orijentaciju u trodimenzijskom prostoru. Unutrašnje uho može otkriti i statičku i dinamičku ravnotežu. Tri polukružna kanala i dvije komore, koje sadrže sakulus i utrikulus, omogućavaju tijelu da otkrije svako odstupanje od ravnoteže. Sakulusna vreća otkriva vertikalno ubrzanje, dok su macula utriculi odgovorne za horizontalno ubrzanje. Ove mikroskopske strukture imaju stereocilije i jednu kinociliju koje se nalaze unutar želatinozne otolitne membrane. Membrana se dalje ponderira otolitima. Kretanje stereocilija i kinocilija omogućavaju trepljastim ćelijama sakulusa i utrikulusa da otkriju kretanje. Polukružni kanali odgovorni su za otkrivanje rotacijskog kretanja.^[13]

Dodatne slike

Anatomija ljudskog uha
Ušni labirint
Unutzrašnje uho
Sljepoočna kost
Desni ljudski membranozni labirint , gledano sa anterolateralnog aspekta

Također pogledajte

Reference

^ Torres, M., Giráldez, F. (1998) The development of the vertebrate inner ear. Mechanisms of Development 71 (1-2) pg 5-21
^ J.M. Wolfe et al. (2009). Sensation & Perception. 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associated Inc
^ Rask-Andersen, Helge; Liu, Wei; Erixon, Elsa; Kinnefors, Anders; Pfaller, Kristian; Schrott-Fischer, Annelies; Glueckert, Rudolf (novembar 2012). "Human Cochlea: Anatomical Characteristics and their Relevance for Cochlear Implantation". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 295 (11): 1791–1811. doi:10.1002/ar.22599. PMID 23044521.
^ Jan Schnupp, Israel Nelken and Andrew King (2011). Auditory Neuroscience. MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2. Arhivirano s originala, 7. 3. 2012. Pristupljeno 13. 4. 2011.
^ Hyman, Libbie Henrietta (1992). Hyman's comparative vertebrate anatomy (3 izd.). University of Chicago Press. str. 634. ISBN 0-226-87013-8. Pristupljeno 14. 5. 2011.
^ ^a ^b Brauer, Philip R. (2003). Human embryology: the ultimate USMLE step 1 review. Elsevier Health Sciences. str. 61. ISBN 1-56053-561-X. Pristupljeno 14. 5. 2011.
^ Schacter, Daniel (2012). Psychology. New York, NY: Worth Publishers. ISBN 978-1464135606.
^ Labyrinthine dysfunction during diving. 1st Undersea and Hyperbaric Medical Society Workshop. UHMS Publication Number WS6-15-74. Undersea and Hyperbaric Medical Society. 1973. str. 11. Arhivirano s originala, 3. 7. 2009. Pristupljeno 11. 3. 2009.
^ Kennedy RS (mart 1974). "General history of vestibular disorders in diving". Undersea Biomedical Research. 1 (1): 73–81. PMID 4619861. Arhivirano s originala, 15. 6. 2010. Pristupljeno 11. 3. 2009.
^ Ruckenstein, M. J. (2004). "Autoimmune Inner Ear Disease". Current Opinion in Otolaryngology & Head and Neck Surgery, 12(5), pp. 426-430.
^ "Bird cochlea".
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 476–489. ISBN 0-03-910284-X.
^ Anatomy & Physiology The Unity of Form and Function. N.p.: McGraw-Hill College, 2011. Print.

Ruckenstein, M. J. (2004). "Autoimmune Inner Ear Disease". Current Opinion in Otolaryngology & Head and Neck Surgery, 12(5), pp. 426–430.

Saladin, "Anatomy and Physiology" 6e, print American Speech-Language-Hearing Association, The Middle Ear, https://web.archive.org/web/20131208002201/http://www.asha.org/public/hearing/Middle-Ear/

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Unutrašnje uho

[1] Torres, M., Giráldez, F. (1998) The development of the vertebrate inner ear. Mechanisms of Development 71 (1-2) pg 5-21

[2] J.M. Wolfe et al. (2009). Sensation & Perception. 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associated Inc

[3] Rask-Andersen, Helge; Liu, Wei; Erixon, Elsa; Kinnefors, Anders; Pfaller, Kristian; Schrott-Fischer, Annelies; Glueckert, Rudolf (novembar 2012). "Human Cochlea: Anatomical Characteristics and their Relevance for Cochlear Implantation". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 295 (11): 1791–1811. doi:10.1002/ar.22599. PMID 23044521.

[4] Jan Schnupp, Israel Nelken and Andrew King (2011). Auditory Neuroscience. MIT Press. ISBN 978-0-262-11318-2. Arhivirano s originala, 7. 3. 2012. Pristupljeno 13. 4. 2011.

[5] Hyman, Libbie Henrietta (1992). Hyman's comparative vertebrate anatomy (3 izd.). University of Chicago Press. str. 634. ISBN 0-226-87013-8. Pristupljeno 14. 5. 2011.

[USMLE-6] Brauer, Philip R. (2003). Human embryology: the ultimate USMLE step 1 review. Elsevier Health Sciences. str. 61. ISBN 1-56053-561-X. Pristupljeno 14. 5. 2011.

[7] Schacter, Daniel (2012). Psychology. New York, NY: Worth Publishers. ISBN 978-1464135606.

[8] Labyrinthine dysfunction during diving. 1st Undersea and Hyperbaric Medical Society Workshop. UHMS Publication Number WS6-15-74. Undersea and Hyperbaric Medical Society. 1973. str. 11. Arhivirano s originala, 3. 7. 2009. Pristupljeno 11. 3. 2009.

[pmid4619861-9] Kennedy RS (mart 1974). "General history of vestibular disorders in diving". Undersea Biomedical Research. 1 (1): 73–81. PMID 4619861. Arhivirano s originala, 15. 6. 2010. Pristupljeno 11. 3. 2009.

[10] Ruckenstein, M. J. (2004). "Autoimmune Inner Ear Disease". Current Opinion in Otolaryngology & Head and Neck Surgery, 12(5), pp. 426-430.

[11] "Bird cochlea".

[VB-12] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 476–489. ISBN 0-03-910284-X.

[13] Anatomy & Physiology The Unity of Form and Function. N.p.: McGraw-Hill College, 2011. Print.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]