Strobil

Strobil ili strobilus (stgrč. στρόβῑλος - strobilos = vrtlog) je struktura mnogih kopnenih vrsta biljke, koja se sastoji od sporangijskih – nosećih struktura, zgomilanih duž stabljike. Strobili se često nazivaju češeri, ali neki botaničari ograničavaju upotrebu tog termina izraza na drvenaste sjemenke četinara. Strobile karakteriziraju središnja osovina (anatomska stabljika) okružena spiralno raspoređenim ili abaksijalnim strukturama koje mogu biti modificirani listovi ili stabljike.

Listovi koji nose sporangije nazivaju se sporofili, dok se stabljike koje nose sporangije nazivaju sporangiofore

Lycophyta

Strobile imaju i neke vrste oba sadašnja razreda Lycopodiophyta (Lycopodiopsida i Isoetopsida) proizvode strobili. U svim slučajevima, bočni organi strobila su mikrofili, koji nose sporangije. Kod ostalih likofita obični listići listova mogu djelovati kao sporofili, a nemaju organizirane strobile.

• 
  Strobili Lycopodium
• 
  Strobili Lycopodium, zaštićeni tečnošću, sa sporangijama prozirnih sporofila
• 
  Strobili roda Selaginella
• 
  Strobili Selaginella sp., zaštićeni tečnošću, sa mega– i mikrosporangijama prozirnih sporofila

Sphenophyta

Jednostavne vrste postojećeg rod Equisetum, Equisetophyta, imaju strobile u kojima su bočni organi sporangiofora. Dokazi o razvoju i poređenje sa fosilnim pripadnicima grupe pokazuju da su sporangiofore smanjena stabljika, a ne listovi. Sporangije su vršne.

• 
  Strobil u rodu Equisetum
• 
  Strobil ekvizetuma (preslice) '
• 
  Strobil preslice, zaštićen tečnošću, sa sporangioforama
• 
  Poprečni presjek presličinog strobila, zaštićenog tečnošću, sa razvijenim sporangijama

Sjemenjače

Uz izuzetak cvjetnica, sjemenjače, u različitim strukturama, imaju ovule i polen. Strobili koji nose mikrosporangije nazivaju se „mikrosporangijatni strobili“ ili „polenski češeri“, a oni koji nose ovule su „megasporangijatni strobili“ ili „sjemenski češeri“ (ili „ovulatni češćeri“).

Cikade

Cycadophyta su obično dvodomne (sjemenski strobili i polenski strobili su na zasebnim biljkama). Bočni organi sjemenskih strobila su megasporofili (modificirani listovi) koji nose dvije do nekoliko rubnih ovula. Polenski strobili sastoje se od mikrosporofila, od kojih svaki može imati na desetine ili stotine abaksijalnih (odmaknutih ods osi) mikrosporangija.

• 
  Sjemenski češer Dioon edule
• 
  Polenski češer Cycas circinalis
• 
  Abaksijalna površina mikrosporofila Cycas revoluta, sa mikrosporangijama

Ginkgo

Jedini živi član Ginkgophyta, Ginkgo biloba ima polenske strobile, ali ovule se obično nalaze u paru na kraju stabljike, a ne u strobilu. Međutim, kada u G. biloba ima više od dvije ovule ili kada se ispituju fosilni taksoni sa velikim brojem ovula, jasno je da su uparene ovule u postojećih vrsta vrlo smanjeni strobili .

• 
  Polenski češeri ginka '
• 
  Polenski češeri ginka, sa mikrosporofilima, od kojih je svaki sa dvije mikrosporangije

Četinari

Polenski strobili Pinophyta slični su onima kod cikadama (iako mnogo manji) i ginkgoima, po tome što su sastavljeni od mikrosporofila s mikrosporangijama na aksiksalnoj površini. Sjemenski češeri mnogih četinjara su složeni strobili. Središnja stabljika ima brakteje, a u osovini svake nalaze se „češerne ljuske“. Morfološki gledanp, ljuske su reducirana stabljika. Na aksiksalnoj površini češerne površine, stvaraju se ovule.

Gnetophyta

Gnetophyta imaju tri roda: Ephedra, Gnetum i Welwitschia. Svatri su dvodomni, iako su neke vrste roda Ephedra jednodomne. Za razliku od četinjara, koji imaju jednostavne polenske strobile i složene sjemenske strobile, gnetofite imaju i složeni polen i sjemenske strobile. Semenski strobili Ephedra i Gnetum su smanjeni, pri čemu Ephedra stvara samo dvije ovule po strobilu, a Gnetum samo jednu.

• 
  Sjemenski češer Welwitschia
• 
  Polenski češer Welwitschia
• 
  Polenski češer Ephedra
• 
  Polenski češer Ephedra, sa mikrosporangijama
• 
  Sjemenski češer Ephedra intermedia
• 
  Sjemenski češer Gnetum

Cvjetnice

Cvijet cvjetnica ponekad se naziva i dvospolnim strobilom. Prašnici uključuju mikrosporangije u prašnicama, a ovule (u karpelama) sadrže megasporangije. Magnolija ima naročito strobiloidni cvijet sa svim dielovima raspoređenim u spiralu, a ne kao jasne vrtloge. Brojne biljke u cvatu imaju cvasti koje nalikuju strobilima, ali su zapravo složenije građe od strobila.

• 
  Prašnički katkini johe
• 
  Tukovi katkini johe
• 
  Tučkovi katkini u rodu Casuarina

Evolucija strobila

Vjerovatno je da su strobili evoluirali neovisno u većini, ako ne i u svim ovim skupinama. Ta evolucijska konvergencija nije neobične, jer je oblik strobila jedan od najkompaktnijih koji se može postići uređenjem bočnih organa oko cilindrične osi, a konsolidacija reproduktivnih dijelova u strobilu može optimizirati sporu disperziju i raspodjelu hranjivih sastojaka.