Oogonija
Oogonija je mala diploidna ćelija, koja po sazrijevanju formira primordijalni folikul u ženskim fetusima ili ženske (haploidna ili diploidna) gametangije određenih talofita.
| Oogonija | |
|---|---|
 | |
| Detalji | |
| Identifikatori | |
| Latinski | OOgonium |
| MeSH | D009867 |
| FMA | 83673 |
| Anatomska terminologija | |
Sisarski fetus
urediOogonije nastaju u velikom broju mitoza, u ranom razvoju fetusa. U ljudi se počinju razvijati između 4. i 8. sedmice iz klicinih (primordijalnih) ćelija i prisutni su u plodu sa između 5. i 30. sedmica.
Struktura
uredi.png)
Normalne oogonije u ljudskim jajnicima sfernog su ili ovoidnog oblika i nalaze se među susjednim somatskim ćelijama i oocitima u različitim fazama razvoja. Oogonija se može razlikovati od susjednih somatskih ćelija, pod elektronskim mikroskopom, posmatranjem ćelijskih jedara. Oogonijalna jefra sadrže nasumično disperzirani fibrilarni i zrnati materijal, dok somatske ćelije imaju kondenzovanije jedro koje stvara tamnije granice oblika pod mikroskopom. Oogonijskaa jedra također sadrže istaknuta gusta jedarca. Hromosomski materijal u jedru mitotički podijeljene oogonije pokazuje se kao gusta masa okružena vezikulama ili dvostrukim membranama.[1]
Citoplazma oogonija izgleda slično kao kod i okolnih somatskih ćelija i slično sadrži velike okrugle mitohondrije sa bočnim kristama. Međutim, endoplazmatski retikulum (E.R.) oogonije je vrlo nerazvijen i sastoji se od nekoliko malih vezikula. Neki od njih sadrže cisterne sa ribosomima i nalaze se u blizini Golgijevog aparata.[1]
Degenerirane oogonije izgledaju malo drugačije pod elektronskim mikroskopom. U njima se hromosomi skupljuju u nerazlučivu masu unutar jedra, a mitohondrije i E.R., izgledaju kao da su zadebljali i poremećeni. Degenerirajuća oogonija obično bude delimično ili u potpunosti zahvaćena u susjednim somatskim ćelijama, identificirajući fagocitozu kao način eliminacije.[1]
Razvoj i diferencijacija
urediU blastomerama sisarskog embriona, primordijalne klicne ćelije nastaju iz proksimalnih epiblasta pod utjecajem ekstraembrionskih signala. Te klicne ćelije putuju, ameboidnim pokretima, do genitalnog grebena i na kraju postaju u nediferencirane gonade fetusa.[2] Tokom četvrte ili pete sedmice razvoja, gonade se počinju diferencirati. U nedostatku hromosoma Y, gonade će se diferencirati u jajnike. Kako se jajnici diferenciraju, razvijaju se i urastajuće strukture zvane kortikalne vrpce. Ovdje se sakupljaju primordijalne klicine ćelije.[3][4]
Tokom 6. do 8. sedmice ženskog (XX) embrionskog razvoja, klicine ćelije rastu i počinju da se diferenciraju u oogonije. Oogonija se razmnožava putem mitoza , tokom perioda od 9. do 22. sedmice embrionskog razvoja. Do 8. sedmice razvoja može biti do 600.000 oogonija, a do 5. mjeseca i do 7,000.000.[3]
Na kraju će se oogonija ili degenerirati ili će se dalje diferencirati u primarne oocite, asimetričnom podjelom. Asimetrična podjela je proces mitoze u kojem se jedna oogonija dijeli nejednako da bi se stvorila jedna kćerka ćelija koja će kroz proces oogeneze postati oocita, te jedna ćelija kćerka koja je identičan oogonijskoj matičnoj ćeliji. To se događa tokom 15. sedmice do 7. mjeseca embrionskog razvoja.[2] Većina oogonija je ili takva rođena ili se diferencirala u primarne oocite po rođenju.[3][5] Primarni oociti će proći oogenezu u procesu mejoze. Međutim, primarni oociti se zadržavaju u profazi 1 prve mejoze i ostaju u tom stadiju sve do početka puberteta u odrasle žene.[6] To je u suprotnosti s muškim primordijalnim klicinim ćelijama koje su pr rođenju zatečene u spermatogonijskoj fazi i ne ulaze u spermatogenezu i mejozu da bi nastali primarni spermatociti do puberteta u odraslog muškarca.[3]
Regulacija diferencijacije oogonije i ulazak u oogenezu
urediRegulacija i diferencijacija zametnih ćelija u primarni gametocit u konačnici ovisi o spolu embrija i diferencijaciji spolnih žlijezda. Kod ženskih miševa protein RSPO1 je odgovoran za diferencijaciju ženskih (XX) spolnih žlijezda u jajnike. RSPO1 aktivira β-kateninski signalni put reguliranjem Wnt4, što je suštinski korak u diferencijaciji jajnika. Istraživanje je pokazalo da će jajnici kojima nedostaje Rspo1 ili Wnt4 imati spolni preokret spolnih žlijezda, stvaranjem ovatetesa i diferencijaciju somatskih Sertolijevih ćelija, koje pomažu u razvoju sperme.[4]
Nakon što se ženske (XX) klicne ćelije sakupe u nediferenciranoj gonadi, potrebna je nadregulacija Stra8 za diferencijaciju klicinih ćelija u oogonije i na kraju ulazak u mejozu. Jedan glavni faktor koji doprinosi regulaciji Stra8 je pokretanje signalnog puta β-katenina preko RSPO1, koji je odgovoran i za diferencijaciju jajnika. Budući da se RSPO1 proizvodi u somatskim ćelijama, ovaj protein djeluje na klicne ćelije na parakrini način. Rspo1, međutim, nije jedini faktor u regulaciji Stra8. Mnogi drugi faktori su pod nadzorom i ovaj modus još uvijek se procjenjuje..[4]
Oogonijske matične ćelije
urediTeoretizira se da se oogonija ili degenerirana ili se diferencira u primarni oocit koji ulazi u oogenezu i zaustavlja se u profazi I prve mejoze poslije porođaja. Stoga se vjeruje da u odraslih sisara nedostaje populacija zametnih ćelija koje se mogu obnavljati ili regenerirati, pa umjesto toga imaju veliku populaciju primarnih oocita koji se u prvom mejozi zaustave do puberteta.[2] U pubertetu će jedan primarni oocit nastaviti mejozu svaki menstrualni ciklus. Budući da u čovjeka postoji nedostatak regenerirajućih zametnih stanica i oogonije, broj primarnih oocita opada nakon svakog menstrualnog ciklusa do menopauze, kada žena više nema primarnih oocita.[2]
Nedavna istraživanja, međutim, otkrila su da obnovljiva oogonija može biti prisutna u sluznici ženskih jajnika ljudi, primata i miševa.[2][7][8] Smatra se da su te germ-ćelije možda potrebne za održavanje reproduktivnih folikula i razvoj oocita, već u odrasloj dobi. Otkriveno je i da neke matične ćelije mogu migrirati iz koštane srži u jajnike kao izvor ekstra-linije klicinih ćelija. Te mitotički aktivne ćelije koje su pronađene kod odraslih sisara identificirane su praćenjem nekoliko markera koji su bili uobičajeni u oocitima. Ove potencijalno obnovljive klicne ćelije identificirane su kao pozitivne za ove esencijalne markere oocita.[2]
Otkriće ovih aktivnih klicnih ćelija i oogonija kod odraslih žena moglo bi biti od velike koristi u unapređivanju istraživanja plodnosti i liječenju neplodnosti. Germ ćelije su ekstrahirane, izolirane i uspješno uzgajano in vitro.[8] Ove se klicne ćelije koriste za obnavljanje plodnosti kod miševa promičući stvaranje folikula i održavanje kod ranije neplodnih miševa. Također se vrše istraživanja o mogućoj regeneraciji germ linija kod primata. Mitotski aktivne ženskih ljudskih germ ćelija mogu biti vrlo korisne za nove metode razvoja matičnih ćelija embriona koje uključuje transfer jedra u zigot. Upotreba ovih funkcionalnih oogonija može pomoći stvaranju linija specifičnih za određenog pacijenta pomoću ovog metoda.
Kontroverza
urediPostoji značajna kontroverza u vezi s postojanjem matičnih ćelija sisara. Kontraverza se krije u negativnim podacima koji potiču iz mnogih laboratorija u Sjedinjenim Državama. Višestruki pristupi za provjeru postojanja oogonijskih matičnih ćelija dali su negativne rezultate, a nijedna istraživačka grupa u Sjedinjenim Državama nije uspjela reproducirati početne nalaze.[9][10][11]
Neke talofite
uredi.jpg)
U fikologiji i mikologijiu, oogonija se odbnosi na ćensku gametangiju aki spoj sa muškom (pokretnom ili nepokretnomom) i ženskim gametom učestvuje u ovoj strukturi.[12][13]
Kod Oomycota i nekih drugih organizama, ženska oogonija i muški ekvivalent anteridija, rezultat su seksualne sporalacije, tj. razvoja struktura unutar kojih će se dogoditi mejoza. Haploidna jedra (gamete) nastaju mejozom unutar antheridije i oogonije, a kada dođe do oplodnje, nastaju diploidne oospore koji će s vremenom klijati u diploidnom somatskom stadiju životnog ciklusa talofita.[14]
U mnogim algama (npr. rodu Chara) glavna biljka je haploidna; oogonija i antheridija formiraju i stvaraju haploidne gamete. Jedini diploidni dio životnog ciklusa su spore (oplođena jajna ćelija), koje prolaze mejozu da bi nastale haploidne ćelije koje se razvijaju u nove biljke. Ovo je haplontski životni ciklus (sa zigotnom mejozom).
Struktura
urediOogonije određenih vrsta talofita obično su okrugle ili ovoidne, sa sadržajima su podeljenim u nekoliko jednojdarnih oosfera. To je za razliku od muške antheridije koja je izdužena i sadrži nekoliko jedara.[14]
Kod heterotalusnih vrsta, oogonija i antheridija smještene su na hifama i granama različitih kolonija talofita. Oogonija ove vrste može se oploditi samo antheridijom iz druge kolonije i osigurava da samooplodnja nije moguća. Suprotno tome, homotalusne vrste imaju oogoniju i antheridiju ili na istoj grani hifa ili na zasebnim granama, ali unutar iste kolonije.[14]
Oplodnja
urediU uobičajenom načinu oplodnje kod određenih vrsta talofita, anteridija će se vezati za oogoniju. Anteridija će tada formirati oplodne cijevi koje će povezati antheridijskuu citoplazmu sa svakom oosferom unutar oogonije. Haploidno jedro (gamet) iz antheridija će se tada preneti kroz oplodnu cijev u oosferu i spojiti sa haploidnim jedrom oosfere formirajući diploidnu oosporu. Tada je oospora spremna klijati i razviti se u odraslu diploidnu somatsku fazu.[14]
Reference
uredi- ^ a b c Baker, T.G.; L. L. Franchi (1967). "The Fine Structures of Oogonia Oocytes in Human Ovaries". Journal of Cell Science. 2 (2): 213–224. PMID 4933750. Arhivirano s originala, 4. 3. 2016. Pristupljeno 6. 4. 2012.
- ^ a b c d e f "Germ Stem Cells, A Scientific Summary". New Jersey Medical School. Arhivirano s originala, 12. 1. 2012. Pristupljeno 6. 4. 2012.
- ^ a b c d Jones, Richard E. (1997). Human Reproductive Biology, 2nd Ed. San Diego: Academic Press, Elsevier. str. 26–40, 90–107, 117–125. ISBN 0-12-389775-0.
- ^ a b c Chassot, A. A.; Gregoire, E. P.; Lavery, R.; Taketo, M. M.; de Rooij, D. G.; et al. (2011). "RSPO1/β-Catenin Signaling Pathway Regulates Oogonia Differentiation and Entry into Meiosis in the Mouse Fetal Ovary". PLoS ONE. 6 (10): e25641. doi:10.1371/journal.pone.0025641. PMC 3185015. PMID 21991325.
- ^ "Human Emryology, Embryogenesis". Module 3, Gametogenesis. Arhivirano s originala, 14. 6. 2012. Pristupljeno 6. 4. 2012.
- ^ "Genetics, Meiosis and Gaetogenesis". www.emich.edu. Arhivirano s originala, 30. 4. 2012. Pristupljeno 6. 4. 2012.
- ^ Telfer; David F. Albertini (2012). "The Quest for Human Ovarian Stem Cells". Nature Medicine. 18 (3): 353–354. doi:10.1038/nm.2699. PMID 22395699.
- ^ a b White, Yvonne A. R.; Dori C Woods; Yashushi Takai; OSamu Ishihara; Hiroyuki Seki; Jonathan L. Tilly (2012). "Oocyte Formation by Mitotically Active Germ Cells Purified From Ovaries of Reprodutive-Age Women". Nature Medicine. 18 (3): 413–421. doi:10.1038/nm.2669. PMC 3296965. PMID 22366948.
- ^ Zhang, H; Panula, S; Petropoulos, S; Edsgärd, D; Busayavalasa, K; Liu, L; Li, X; Risal, S; Shen, Y; Shao, J; Liu, M; Li, S; Zhang, D; Zhang, X; Gerner, RR; Sheikhi, M; Damdimopoulou, P; Sandberg, R; Douagi, I; Gustafsson, JÅ; Liu, L; Lanner, F; Hovatta, O; Liu, K (Oct 2015). "Adult human and mouse ovaries lack DDX4-expressing functional oogonial stem cells". Nat. Med. 21 (10): 1116–8. doi:10.1038/nm.3775. hdl:10616/44674. PMID 26444631.
- ^ Lei, L; Spradling, AC (2013). "Female mice lack adult germ-line stem cells but sustain oogenesis using stable primordial follicles". Proc Natl Acad Sci U S A. 110 (21): 8585–90. doi:10.1073/pnas.1306189110. PMC 3666718. PMID 23630252.
- ^ Horan, CJ; Williams, SA (2017). "Oocyte stem cells: fact or fantasy?". Reproduction. 154 (1): R23–R35. doi:10.1530/REP-17-0008. PMID 28389520.
- ^ Stegenga, H. Bolton, J.J. and Anderson, R.J. 1997. Seaweeds of the South African West Coast. Bolus Herbarium, University of Cape Town. ISBN 0-7992-1793-X
- ^ Smyth, G.M. 1955. Cryptogamic Botany. vol. 1. McGraw-Hill Book Company
- ^ a b c d "Sexual Sporulation in Oomycota". Arhivirano s originala, 12. 4. 2012. Pristupljeno 6. 4. 2012.
