Kontraktilna vakuola

Kontraktilne vakuole (KV) su potćelijske strukture (organele) koje su uključene u osmoregulaciju. Nalaze se pretežno kod protista i u jednoćelijskih algi. Ranije su bile poznate kao pulsatilne ili pulsirajuće vakuole

Pregled

Kontraktilne vakuole reguliraju količinu vode] u unutrašnjosti ćelija. U slatkovodnim okruženjima, koncentracija rastvorene supstance unutar ćelije je veća od koncentracije izvan ćelije (tj. okruženje je hipotonično). Pod tim uslovima voda teče iz okoline u ćeliju putem osmoze. Kontraktilne vakuole djeluje kao dio zaštitnih mehanizama koji sprečavaju ćelije od upijanja previše vode i eventualnog razlaganja (spoja) putem prekomjernog unutrašnjeg pritiska. Kontraktilne vakuole su posebna vrsta vakuola, a mogu se naći kod većine ćelija. Međutim, nisu sve vakuole uvijek kontraktilne.

Kontraktilna vakuola (kako joj i ime kaže) izbacuje vodu iz ćelije putem stezanja (kontrakcija). Rast (prikupljanje vode) i kontrakcije (istiskanje vode) u kontraktilnoj vakuoli su periodični. Jedan ciklus traje nekoliko sekundi, u zavisnosti od vrste i osmolarnosti okoline. Faza u kojoj voda teče u KV se zove dijastola. Skupljanje kontraktilne vakuole i izbacivanje vode iz ćelije zove se sistola.

Voda uvijek prvo ističe izvan ćelije u citoplazmu, a tek onda prelazi iz nje u kontraktilne vakuole za izbacivanje. Vrste koje posjeduju kontraktilne vakuole obično uvijek koriste ove organele, čak i pri vrlo hipertoničnim usloviva okruženja (visoke koncentracije rastvorenih materija), jer ćelije imaju tendenciju da citoplazmu prilagođavaju u pravcu još višeg hiperosmotskog stanja od okoline. Količina vode izbačena iz ćelije i stopa skupljanja zavise od osmolarnosti životne sredine. U hiperosmotskim sredinama, izbacuje se manje vode i ciklus skupljanja postaje duži. Najbolje razjašnjene kontraktilne vakuole pripadaju protistima rodova Paramecium, Amoeba, Dictyostelium i Trypanosoma, a u manjoj mjeri i zelene alge Chlamydomonas. Nisu sve vrste sa kontraktilnim vakuolama slatkovodni organizmi. Neki morski zemljišni mikroorganizmi i paraziti također imaju i kontraktilne vakuole. Kontraktilne vakuole su najviše zastupljene kod vrsta koje nemaju ćelijski zid, ali postoje i izuzeci (posebno Chlamydomonas) koji ga posjeduju. Tokom evolucije, kontraktilne vakuole su obično izgubljene kod višećelijskih organizama. Međutim, i dalje postoje u jednoćelijskoj fazi nekoliko višećelijskih gljiva, kao i kod nekoliko vrsta ćelija spužvi (amebociti, pinakocit i hoanociti).^[1]

Broj kontraktilnih vakuola po ćeliji je promjenljiv, zavisno od vrste. Ameba ima jednu, Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia i Chlamydomonas reinhardtii imaju dvije, a gigantske amebe, kao što je Chaos carolinensis, imaju ih mnogo. Broj kontraktilnih vakuola kod svake vrste je uglavnom stalan, te se stoga koriste za karakterizaciju vrsta u biosistematici. Imaju po nekoliko struktura koje su priključene kod većine ćelija, kao što su membranski nabori, cjevčice, vodeni putevi i male vezikule. Ove strukture se zovu spongiomi, a kontraktilna vakuola zajedno sa spongiomom se ponekad označava kao kompleks kontraktilne vakuole (KKV). Spongiom ima nekoliko uloga u prometu vode u kontraktilnoj vakuoli i u lokalizaciji i pristajanju kontraktilne vakuole unutar ćelije. Paramecium i Amoeba imaju velike kontraktilne vakuole (prosječni prečnik od 13 do 45 µm), koje su relativno lahko izolirane za manipulaciju i testiranje. Najmanje poznate kontraktilne vakuole pripadaju algama roda Chlamydomonas, s promjerom od 1,5 μm. Paramecium, koji ima jednu od najsloženijih kontraktilnih vakuola, okružene su sa nekoliko kanala, koji putem osmoze upijaju vodu iz citoplazme. Nakon punjenja kanala vodom, voda se pumpa u vakuole. Kada je vakuola puna, ona izbacuje vodu kroz pore u citoplazmi koje se mogu otvoriti i zatvoriti.^[2] Ostali protisti, kao što je Amoeba, imaju KV koji se kreću ka površini ćelije kada su pune i obavljaju egzocitozu (izbacivanje iz ćelije). Kontraktilna vakuola amebe prikuplja otpad za izlučivanje, kao što je amonijak iz unutarćelijske tečnosti, putem difuzije i aktivnog transporta.

Tok vode u KV

Ćelije sluzave plijesni Dictyostelium discoideum imaju istaknute kontraktilne vakuole (lijevo).

Način na koji voda ulazi u KV je bio nepoznanica tokom mnogo godina, ali nakon nekoliko otkrića od 1990. poboljšano je razumijevanje ovog pitanja. Voda može teorijki prijeći kroz membranu KV putem osmoze, ali samo ako je unutar nje hiperosomatsko stanje (veća koncentracija rastvora) nego u citoplazmi. Otkriće protonske pumpe u membrani KV^[3] and the direct measurement of ion concentrations inside the CV using microelectrodes^[4] dovelo je do sljedećeg modela: pumpanje protona u ili iz KV izaziva ulazak različitih iona. Naprimjer, neke protonske pumpe rade kao izmjenjivač kacija, pri čemu se protoni ispumpavaju iz vakuole, a kationi se istovremeno upumpavaju. U drugim slučajevima, protoni koji se upumpavaju koče anione sa njima (karbonatne, naprimjer), da se izbalansira pH. Ovaj ionski tok u KV uzrokuje povećanje njene osmolarnosti i, kao rezultat toga voda ulazi u osmozom. Pokazalo se (barem kod nekih vrsta) da voda ulazi u KV putem akvaporinA.^[5]

Acidokalcisomi podrazumijevaju zajedničko djelovanje sa kontraktilnom vakuolom u odgovoru na osmotski stres. Oni su otkriveni u blizini vakuole kod Trypanosoma cruzi i uočeno je da se spajaju sa vakuolom kada su ćelije izložene osmotskom stresu. Po svoj prilici, acidokalcisomi prazne ionski sadržaj u kontraktilne vakuole, čime se povećava osmolarnost vakuole, a time se povećava osmolarnost vakuole.^[6]

Neriješena pitanja

Kod viših organizama zaista nema KV, ali neke od njenih jedinstvenih osobina koristi u svojim mehanizmima osmoregulacije. Istraživanje o KV stoga može pomoći da se shvati kako osmoregulacija djeluje kod svih vrsta. Mnoga pitanja u vezi sa KV i dalje (kao 2016. godine) nisu riješena.

Kontrakcija: Nije u potpunosti poznato šta uzrokuje skupljanje KV i da li je to aktivan proces koji troši energiju ili pasivni kolaps njene membrane. Dokazi za uključivanje aktina i miozina, istaknutih kontraktilnih proteina koji se nalaze u mnogim ćelijama, su dvosmisleni.
Sastav membrane: Iako je poznato da u membrani KV ima nekoliko proteina (V-H + -ATPaze, akvaporini), upotpunjena lista nedostaje. Sastav same membrane i njene sličnosti i razlike sa drugim ćelijskin membranama također nisu jasni.
Sadržaju KV: Nekoliko studija pokazalo je da je veća koncentracija iona unutar nekih od najvećih KV, ali ne u onim najmanjim (kao što je kod važanog model organizma Chlamydomonas rheinhardii ). Razlozi i mehanizmi za ionsku razmjenu između KV i citoplazme nisu potpuno jasni.

Također pogledajte

Vakuola

Reference

^ Brauer EB, McKanna JA (1978). "Contractile vacuoles in cells of a freshwater sponge, Spongilla Lacustris". Cell Tissue Res. 192 (2): 309–317. doi:10.1007/bf00220748. PMID 699019. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Allen RD (2000). "The contractile vacuole and its membrane dynamics". BioEssays. 22 (11): 1035–1042. doi:10.1002/1521-1878(200011)22:11<1035::AID-BIES10>3.0.CO;2-A. PMID 11056480.
^ Heuser J, Zhu Q, Clarke M (1993). "Proton pumps populate the contractile vacuoles of Dictyostelium amoebae". J Cell Biol. 121 (6): 1311–1327. doi:10.1083/jcb.121.6.1311. PMC 2119701. PMID 8509452.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Stock C, Gronlien HK, Allen RD, Naitoh Y (2002). "Osmoregulation in Paramecium: in situ ion gradients permit water to cascade through the cytosol to the contractile vacuole". J Cell Sci. 115 (Pt 11): 2339–2348. PMID 12006618.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Nishihara E, Yokota E, Tazaki A, Orii H, Katsuhara M, Kataoka K, Igarashi H, Moriyama Y, Shimmen T, Sonobe S (2008). "Presence of aquaporin and V-ATPase on the contractile vacuole of Amoeba proteus". Biol Cell. 100 (3): 179–188. doi:10.1042/BC20070091. PMID 18004980.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Rohloff P, Montalvetti A, Docampo R (2004). "Acidocalcisomes and the Contractile Vacuole Complex Are Involved in Osmoregulation in Trypanosoma cruzi". J Biol Chem. 279 (50): 52270–52281. doi:10.1074/jbc.M410372200. PMID 15466463.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Vanjski linkovi

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Kontraktilna vakuola

Šablon:Protisti

[1] Brauer EB, McKanna JA (1978). "Contractile vacuoles in cells of a freshwater sponge, Spongilla Lacustris". Cell Tissue Res. 192 (2): 309–317. doi:10.1007/bf00220748. PMID 699019. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[2] Allen RD (2000). "The contractile vacuole and its membrane dynamics". BioEssays. 22 (11): 1035–1042. doi:10.1002/1521-1878(200011)22:11<1035::AID-BIES10>3.0.CO;2-A. PMID 11056480.

[3] Heuser J, Zhu Q, Clarke M (1993). "Proton pumps populate the contractile vacuoles of Dictyostelium amoebae". J Cell Biol. 121 (6): 1311–1327. doi:10.1083/jcb.121.6.1311. PMC 2119701. PMID 8509452.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[4] Stock C, Gronlien HK, Allen RD, Naitoh Y (2002). "Osmoregulation in Paramecium: in situ ion gradients permit water to cascade through the cytosol to the contractile vacuole". J Cell Sci. 115 (Pt 11): 2339–2348. PMID 12006618.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[5] Nishihara E, Yokota E, Tazaki A, Orii H, Katsuhara M, Kataoka K, Igarashi H, Moriyama Y, Shimmen T, Sonobe S (2008). "Presence of aquaporin and V-ATPase on the contractile vacuole of Amoeba proteus". Biol Cell. 100 (3): 179–188. doi:10.1042/BC20070091. PMID 18004980.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[6] Rohloff P, Montalvetti A, Docampo R (2004). "Acidocalcisomes and the Contractile Vacuole Complex Are Involved in Osmoregulation in Trypanosoma cruzi". J Biol Chem. 279 (50): 52270–52281. doi:10.1074/jbc.M410372200. PMID 15466463.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]