Polarno tijelo diobenog vretena

Polarno tijelo diobenog vretena ili kratko polarno tijelo (SPB) je centar organizacije mikrotubula u ćelijama kvasaca, funkcijski ekvivalent centrosoma. Za razliku od centrosoma, ovo tijelo ne sadrži centriole. Polarno tijelo vretena organizuje mikrotubule citoskeleta koji imaa mnoge uloge u ćeliji. Važno je za organizaciju vretena i na taj način u ćelijskoj diobi.^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]

Struktura u Saccharomyces cerevisiae

Razmjernik veličine ćelija Saccharomyces cerevisiae

Procjenjuje se da je molekulska masa diploidnih SPB, uključujući i mikrotubule i mikrotubule koje su u vezi s proteinimaa, oko 1-1,5 GDa dok jezgro SPB ima 0,3-0,5 GDa. Polarno tijelo diobenog vretena je cilindrična višeslojna organela. Slojevi su mu:

vanjski sloj (OP), koji se povezuje sa citoplazmatskim mikrotubulama (CMT);
prvi srednji sloj (IL1) i
elektronski gusti drugi srednji sloj (IL2);
elektronski gusti centralni sloj (CP), koji je na razini jedarne opne i povezan sa strukturama poput kuke,
slabo definiran unutrašnji sloj (IP); i
sloj unutrašnje naslage, koji sadrži ograničene jedarni mikrotubulski (nMT) kraj.

Centralna naslaga i IL2 se javljaju kao odvojeni, ali visoko uređeni slojevi. Ostali slojevi (MT krajevi, IP, IL1, i OP) ne ispoljavaju takvo pakovanje. Lokacija unutrašnje i vanjske naslage, u odnosu na jedarne membrane se održavaju tokom ulaska u ćelijski ciklus. Jdedna strana centralne naslage je povezana sa elektronski gustom regijom jedarnog omotača zvanog pola mosta ili polumost.

SPB ima konstantnu veličinu visine (udaljenost unutrašnje vanjska površine naslaga) sa oko 150 nm, ali postoje promjene prečnika tokom ćelijskog ciklusa, kao npr. u haploidnim ćelijama, gdje raste u prečniku od 80 nm u G1 fazi do 110 nm u mitozi. Promjer SPB ovisi o sadržaju DNK. Veći romjer SPB povećava kapacitet nukleacije mikrotubula SPB, što je važno za segregaciju hromosoma.

Svi SPB proteini mogu se podijeliti u tri grupe:

osnovne komponente,
komponente polumosta i
komponente potrebne za povezivanje sa NE.

Nema poznatog motiva ili strukture, koji čine pripadnost proteina SPB, ali analiza poznatih SPB proteina i njihovih gena pokazuje nekoliko zajedničkih karakteristika. Jezgro uglavnom sadrži proteine sa motivom smotani kalem, koji omogućavaju da se formiraju dimeri, bilo sa sobom ili sa drugima proteinima i održavanje redovnih struktura (npr. CP, IL2). Mnogi SPB geni sadrže boksove ciklusa MluI ćelija u svojim promotorskim elementmai koji dovode do G1-fazne specifične transkripcije gena. Primarni redoslijed SPB komponente treba sadržavati konsenzus mjesta fosforilacije i mitotske kinaze, jer je SPB je veoma sklon fosforilaciji.

Glavna komponenta centralne naslage je spiralno-zavojiti protein Spc42p (komponenta polarnog tijela vretena), za koji je također utvrđeno je dio satelita, koji formira jezgro kristala SPB. Protein Spc42p je uključen u pokretanje okupljanje SPB i njegovo dupliranje u Spc42p sa Spc110p i Spc29p, dva druga bitne spiralno namotana proteina koji su lokalizirani na jezgarnom dijelu SPB. Lokacijja Spc110 je na centralnoj naslazi i smatra se da se veže za Spc29p i kalmodulin (Cmd1p). Uloga Spc110p je da održava odstojanje molekula između centralne i unutrašnje naslage i γ-tubilinskog kompleksa, vezujući protein. Suštinska funkcija kalmodulina je na SPB, gdje, kako je predloženo, regulira vezanje Spc110p na Spc29p. Forme Spc29 u centralnom plaku ponavljaju strukturu. Spc98p i Spc97p su dva slična kvašćeva γ –tubulina (Tub4p); to su vezni proteini potrebni za nukleaciju mikrotubula. Spc98p, Spc97p i Tub4p se nalaze na unutrašnjim i vanjskim naslagama SPB i uključeni su u organizaciju mikrotubula. Spc42 je u citoplazmi i veže se za smotani kalem Cnm67p (sa haotičnom nuklearnom migracijom). Cnm67p formira dimera i funkcije kao odstojnik između IL2 i IL1. Cnm67, za vanjski naslaga, veže protein Nud1p, a SPB protein je potrebnih za izlazak iz mitoze. Još jedan namotani kalem proteina, Spc72p, se također nalazi u vanjskom plaku. Spc72p skupa sa Nud1p, je komponenta γ-tubulin kompleksa.^[6]

Duplikacijski put kod Saccharomyces cerevisiae

Dupliranje SPB jednom, i samo jednom, u toku svakog ćelijskog ciklusa je od suštinskog značaja za formiranje bipolarnog mitotskog vretena i preciznu segregaciju hromosoma u svakom ćelijskom ciklusu. Dupliranja u S. cerevisiae mogu se podijeliti u nekoliko koraka. Prvi korak se javlja rano u G1, kada satelit materijaliziranog oblika stigne na citoplazmatske vrhu polumosta. Tokom drugog koraka polumost se izdužuje i završava jedarnu i citoplazmatsku fuziju. U isto vrijeme satelitni oblici dupliciraju plak-naslagu, slojevitu strukturu koja je slična citoplazmatsom polu zrelog SPB. Posljednji korak dupliranja SPB je ubacivanje dupliranih naslaga u jedarni i omptač i montaža nuklearnog komponenti SPB. Na kraju G1, ćelije kvasca sadrže dva dvostrukapostranično postavljena i povezana kompletna SPB mosta. Zatim razdvaja premoštavanje i SPB nukleizira bipolarno vreteno. SPB i dalje raste do mitoze, tako da su proteinske komponente u stanju da se uključi u oba SPB tokom ćelijskog ciklusa.

Također pogledajte

Reference

^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
^ Castillo, Andrea R. et all. "The yeast protein kinase Mps1p is required for assembly of the integral spindle pole body for component Spc42p" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 13. 7. 2011. Pristupljeno 12. 6. 2016.

Vanjski linkovi

Sue L. Jaspersen and Mark Winey THE BUDDING YEAST SPINDLE POLE BODY: Structure, Duplication, and Function Arhivirano 13. 4. 2020. na Wayback Machine

Astrid Helfant Composition of the spindle pole body of Saccharomyces cerevisiae and the proteins involved in its duplication^{[mrtav link]}

Logo Commonsa

Spindle poilar body na Wikimedia Commonsu.

[<“Campbell“-1] Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)

[“Sofradzija“-2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[<"Alberts"-3] Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)

[Bajrović-4] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[Kapur_Pojskić-5] Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.

[6] Castillo, Andrea R. et all. "The yeast protein kinase Mps1p is required for assembly of the integral spindle pole body for component Spc42p" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 13. 7. 2011. Pristupljeno 12. 6. 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]