Jedarna membrana

Jedarna ovojnica, jedrov omotač ili jedrova membrana ili jedrarna opna termini koji se odnose na sistem od dvije membrane koje razdvajaju sadržaj jedra od citoplazme. Vanjska membrana je u kontinuitetu sa endoplazmatskim retikulumom.[1][2]

Jedarna membrana
Diagram human cell nucleus.svg
Dijagram jedra ljudske ćelije
Identifikatori
TH H1.00.01.2.01001
FMA 63888
Anatomska terminologija

Vanjska membranaUredi

Vanjska jedrova membrana ima zajedničku granicu sa endoplazmatskim retikulumom (ER).[3] Iako su fizički povezani, ova membrana sadrži proteine u daleko većim koncentracijama nego ER.[4] U vanjskooj nuklearnoj membrani prisutna su sva četiri nesprinska sisarska proteina.[5] Citoskeletne niti sa jedrovim skeletom povezuju nesprinski proteini.[6] Tako posredovane sa citoskeletom učestvuju u pozicioniranju jedra u ćeliji i u ćelijskim mehano-senzornim funkcijama.[7] Proteini KASH-domena p nesprina-1 i -2 dio su kompleksa LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton = linker nukleoskeleta i citoskeleta) i može se direktno vezati za citoskeletne komponente, kao što su filamenti aktina, ili za proteine u lumenskom domenu jedrove membrane.[8] Nesprin-3 i -4 može imati ulogu u dopremi velikog tereta; proteini nesprin-3 vežu plektin i povezuju jedrovu ovojnicu za citoplazmatske srednje filamenate.[9] Proteini nesprina-4 vežu plus kraj usmjerenog motornog kinezina-1.[10] Vanjska jedrova membrana je također uključena u razvoj, jer spaja se sa njeg ovom unutrašnjom membranom i učestvuje u formiranju jedrovih pora.[11]

Unutrašnja membranaUredi

Unutrašnja jedarna membrana obavija nukleoplazmu, a obložena je jedrovom pločicom, u vidu mreže intermedijarnih filamenata koji stabiliziraju jedarnu membranu, tako što su uključeni u funkcije hromatina i cjelokupne ekspresije.[4] Povezana je sa vanjskom membranom preko jedarnih pora koje prodiru kroz membrane. Dok su dvije jedrove membrane i endoplazmatski retikulum povezani, proteini koji su ugrađene u membrane imaju tendenciju da tu ostanu, a ne raspršuju preko kontinuuma.[12]

Jedrove poreUredi

 
Pore kroz jedrov omotač

Jedarna membrana je isprekidana hiljadama kompleksnih jedrovih pora, velikih šupljih proteina, sa prečnikom oko 100 nm i unutrašnjim kanalom koji je širok oko 40 nm.[4] One povezuju unutrašnju i vanjsku jedrovu membranu.

Ćelijska diobaUredi

Tokom G2 faze i interfazi, ćelijska ovojnica povećava površinu i udvostručava broj kompleksnih jedrovih pora.[4] Kod nižih eukariota, kao što je naprimjer, kvasac, koji prolaze kroz mitoze, jedarna membrana ostaje netaknuta u toku podjele ćelija. Vlakna diobenog vretena formiraju se ili unutar membrane ili izbijaju bez njenog cijepanja na dijelove.[4] Kod viših eukariota (životinje i biljke), jedarna membrana mora se razgraditi u prometafazi mitoze, kako bi se omogućilo vlaknima mitotskog vretena da (iznutra) priđu hromosomima. Procesi razlaganja i reoblikovanje opne, još uvijek nisu dobro shvaćeni.

RazgradnjaUredi

Kod sisara, jedrova membrana može se razgraditi u toku nekoliko minuta, nakon što je prošla niz koraka u ranim fazama mitoze. Najprije, M-CDK-a fosforilizira nukleoporin polipeptid i selektivno ih uklanja iz kanala nuklearnih pora. Nakon toga, ostatak kompleksa jedrovih pora raspada se istovremeno. Biohemijski dokazi ukazuju da se kompleks ovih pora rastavlja u stabilne komade, a ne u male fragmente polipeptida.[4] M-Cdk takođe fosforiliziraju elemente nuklearnih pločica ili lamina (okvira koji podržava ovoj) što dovodi do demontaže lamine i stoga se ovojničke membrane pretvaraju u male vezikule.[13] Elektronska fluorescentna mikroskopija daju jake dokaze da jedrovu membranu apsorbuju jedrovi proteini endoplazmatskog retikuluma koji se u njemu normalno ne nalaze, a javljaju se tokom mitoze.[4]

ReoblikovanjeUredi

Još uvijek raspravlja se kako ustvari dolazi do reoblikovanja jedearne membrane tokom mitotske telofaze. U tom pogledu, postoje dvije teorije:[4]

  • Spajanje vezikula – gdje se vezikule nuklearne membrane spajajun, tako što obavljaju jedrove membrane;
  • Preoblikovanje endoplazmatskog retikuluma, pri čemu dijelovi sadržaja endoplazmatskog retikuluma apsorbiraju membrane u jedarnom prostoru i reformiraju zatvorene membrane.

ReferenceUredi

  1. ^ Georgia State University. "Cell Nucleus and Nuclear Envelope". gsu.edu.
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2007). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ "Chloride channels in the Nuclear membrane" (PDF). Harvard.edu. Arhivirano s originala (PDF), 2. 8. 2010. Pristupljeno 7. 12. 2012.
  4. ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (3. 2. 2010). "The Nuclear Envelope". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (3): a000539. doi:10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205.
  5. ^ Wilson, Katherine L.; Berk, Jason M. (15. 6. 2010). "The nuclear envelope at a glance". J Cell Sci (jezik: engleski). 123 (12): 1973–1978. doi:10.1242/jcs.019042. ISSN 0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579.
  6. ^ Burke, Brian; Roux, Kyle J. (1. 11. 2009). "Nuclei take a position: managing nuclear location". Developmental Cell. 17 (5): 587–597. doi:10.1016/j.devcel.2009.10.018. ISSN 1878-1551. PMID 19922864.
  7. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (1. 6. 2015). "Cell Mechanosensitivity to Extremely Low-Magnitude Signals Is Enabled by a LINCed Nucleus". STEM CELLS (jezik: engleski). 33 (6): 2063–2076. doi:10.1002/stem.2004. ISSN 1066-5099. PMC 4458857. PMID 25787126.
  8. ^ Crisp, Melissa; Liu, Qian; Roux, Kyle; Rattner, J. B.; Shanahan, Catherine; Burke, Brian; Stahl, Phillip D.; Hodzic, Didier (2. 1. 2006). "Coupling of the nucleus and cytoplasm: role of the LINC complex". The Journal of Cell Biology. 172 (1): 41–53. doi:10.1083/jcb.200509124. ISSN 0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439.
  9. ^ Wilhelmsen, Kevin; Litjens, Sandy H. M.; Kuikman, Ingrid; Tshimbalanga, Ntambua; Janssen, Hans; van den Bout, Iman; Raymond, Karine; Sonnenberg, Arnoud (5. 12. 2005). "Nesprin-3, a novel outer nuclear membrane protein, associates with the cytoskeletal linker protein plectin". The Journal of Cell Biology. 171 (5): 799–810. doi:10.1083/jcb.200506083. ISSN 0021-9525. PMC 2171291. PMID 16330710.
  10. ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (17. 2. 2009). "Nesprin 4 is an outer nuclear membrane protein that can induce kinesin-mediated cell polarization". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (7): 2194–2199. doi:10.1073/pnas.0808602106. ISSN 1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528.
  11. ^ Fichtman, Boris; Ramos, Corinne; Rasala, Beth; Harel, Amnon; Forbes, Douglass J. (1. 12. 2010). "Inner/Outer Nuclear Membrane Fusion in Nuclear Pore Assembly". Molecular Biology of the Cell. 21 (23): 4197–4211. doi:10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN 1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687.
  12. ^ "The inner nuclear membrane: simple, or very complex?". The EMBO Journal. 20 (12): 2989–2994. 19. 4. 2001. doi:10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575. Pristupljeno 7. 12. 2012.
  13. ^ Alberts ; et al. (2008). "Chapter 17: The Cell Cycle". Molecular Biology of The Cell (5th izd.). New York: Garland Science. str. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2. Izričita upotreba et al. u: |last= (pomoć)

Vanjski linkoviUredi