Hydrozoa

Hydrozoa (grč. ὕδωρ - hydro = voda + ζῷον - zoon = životinja) su taksonomski razred pojedinačno vrlo malih, grabežljivih životinja, nekih samotnih i nekih kolonijalnih, koje najviše žive u slanoj vodi. Kolonije kolonijalnih vrsta mogu biti velike, a u nekim slučajevima tako specijaizirane životinje ne mogu preživjeti izvan kolonije. Nekoliko rodova unutar ovog razreda živi u slatkoj vodi. Hidrozoa su srodni meduzama i koralima, a pripadaju koljenu Cnidaria. Neki primeri hidrozoa su slatkovodne meduze (Craspedacusta sowerbyi), slatkovodni polipi (Hydra), Obelia, Physalia physalis, Chondrophora (Porpitidae), "Zračne paprati" (Sertularia argentea) i ružičasti hidroidi (Tubularia).

Hydrozoa Razred metazoa: Vremenski raspon: Kasni pretkambrij, prije <540 miliona godins → Sadašnjost
Siphonophorae
Sistematika
Hydroidolina Anthoathecata Leptothecata Siphonophorae Trachylinae Actinulida Limnomedusae Narcomedusae Trachymedusae

Anatomija

Većina vrsta hidrozoa uključuje stadije i polipa i meduze. Naprimjer, "Hydra" nema meduzoidni stadij, dok kod "Liriope" nedostaje hidroidni.

Polipi

Hidroidni oblik je obično kolonijalan, s višestrukim polipskim povezanim cijevima poput hidrokaula. Prazna šupljina u sredini polipa proteže se u pripadajući hidrokaul tako da su sve jedinke kolonije intimno povezane. Tamo gdje hidrokaul teče duž supstrata, formira horizontalni korijenski oblik stolon koji usidri koloniju na dno.

Plodni hidroid Tubularia indivisa (Odmaralište Gulen Dive Norveška.

Kolonije su obično male, promjera ne više od nekoliko centimetara, ali neke u grupi Siphonophorae mogu dostići veličine od nekoliko metara. Ovisno o vrstama, mogu imati izgled poput stabla ili molitelja na obredu. Sami polipi su obično sićušni, mada su neke nekolonijalne vrste mnogo veće, dostižući 6 – 9 cm, ili, u slučaju dubokog mora, rod Branchiocerianthus, značajnih 2 m.

Hidrokaulus je obično okružen hitinskim omotačem i proteinima zvanim perisark. U nekim vrstama ovo se proteže prema gore i tako da obuhvati dio polipa, u nekim slučajevima uključujući poklopac koji se može zatvoriti, a kroz koji polip može produžiti svoje pipke.

U bilo kojoj koloniji, većina polipa je specijalizirana u nčinu ishrane. Imaju više ili manje cilindrično tijelo sa završnim ustima na uzdignutom izbočenju zvanom hipostom, okružen nizom pipaka. Polip ima središnju šupljinu u kojoj se odvija početna probava. Djelomično probavljena hrana može se tada prebaciti u hidrokaul radi distribucije u koloniji i dovršetka procesa probave. Za razliku od nekih drugih vrsta Cnidaria, na oblozi središnje šupljine nedostaju bodlj nematocisti, koji se nalaze samo na naborima i vanjskoj površini.

Svi kolonijalni oblici hidrozoa uključuju i neke polipe specijalizirane za reprodukciju. Njima nedostaju pipci i sadrže brojne pupoljke iz kojih nastaje meduzoidni stadij životnog ciklusa. Raspored i vrsta ovih reproducijskih polipa znatno varira između različitih grupa.

Pored ova dva osnovna tipa polipa, nekoliko kolonijalnih vrsta ima i druge specijalizirane oblike. U nekim se nalaze odbrambeni polipi, naoružani velikim brojem ubodnih ćelija. Kod drugih se jedan polip može razviti kao veliki plovak, iz kojeg se drugi polip spušta, što koloniji omogućuje da pluta u otvorenoj vodi, umjesto da se usidri na čvrstoj podlozi.

Meduze

Meduzni stadiji hidrozoa su manji od onih tipskih meduza, a imaju se u promjeru od 0,5 do 6 cm. Iako većina hidrozoa ima ovaj stadij, to nije uvijek u obliku slobodnog života, a kod mnogih vrsta postoji isključivo kao reproducirajući pupoljak na površini hidroidne kolonije. Ponekad ovi meduzoidni pupoljci mogu biti toliko degenerirani da im potpuno nedostaju pipci ili usta, a u osnovi se sastoje od izoliranih gonada.

Tijelo se sastoji od kišobranaste kupole na kojoj su prstenasti nabori u vidu šljokica. Od centra kišobrana, visi cjevasta truktura, koja joj na vrhu obuhvata usta. Većina hidrozojskih meduza ima samo četiri pipka, iako postoji niz izuzetaka. Gole ćelije (bez dlaka) nalaze se na pipcima i oko usta.

Usta vode direktno u središnju stomačnu šupljinu. Četiri radijalna kanala povezuju stomak sa dodatnim, kružnim kanalom koji teče oko baze zvona, tik iznad štapića. Isprepletena mišićna vlakna također ravnaju obod zvona, dopuštajući životinji da se kreće naizmjenično kontrahirajući i opuštajući svoje tijelo. Dodatna potpora tkiva nalazi se upravo unutar oboda, sužavajući otvor na dnu klobuka i na taj način povećava snagu mlaza izbačene vode. Nervni sistem je neuobičajeno napredan za Cnidaria. Dva nervna prstena nalaze se blizu ruba zvona i šalju vlakna u mišiće i pipke. Za rod Sarsia čak je objavljeno da ima organizirane ganglije. Brojni čulni organ usko su povezani sa nervnim prstenima. Uglavnom su to jednostavni senzorni nervni završeci, ali uključuju i statocista i primitivne rceptore za svjetlost, zvane ocele.

Životni ciklus

Hidroidne kolonije obično su diecijske, što znači da imaju odvojene spolove – svi polipi u svakoj koloniji su muški ili ženski, ali obično nisu oba spola u istoj koloniji. Kod nekih vrsta reproduktivni polipi, poznati kao gonozooidi (ili „gonoteka“ u Leptomedusae (hidrozoa sa tekama), izviru iz aseksualnih meduza. Ove sitne, nove meduze (koje su mužjaci ili žene) sazrijevaju i rađaju, u gotovo većini slučajeva oslobađajući gamete u more. Zigot postaje slobodno plivajuća larva planula ili larva akinula koje se nastanjuju na prikladnom supstratu] (u slučaju planule) ili plivaju i razvijaju se u drugu meduzu ili polip direktno (aktinule). Kolonijalni hidrozoa uključuju kolonije Siphonophorae, Hydractinia, Obelia i mnoge druge.

U hidrozojskim vrstama, s generacijama polipa i meduze, stadij meduze je seksualno reproduktivna faza. Meduze ove vrste Hydrozoa poznate su kao "hidromeduze". Većina ih ima kraći životni vijek od većih meduza grupe Scyphozoa. Neke vrste hidromeduza oslobađaju gamete ubrzo nakon što se same oslobađaju iz hidroida (kao u slučaju plamenih korala) s kojima žive samo nekoliko sati, dok druge vrste hidromeduza rastu i hrane se u planktonu mjesecima, mrijesteći se svakodnevno, više dana prije nego što im se opskrba hranom ili drugim vodenim uvjetima pogorša i uzrokuje njihovu smrt.

Sistematika i evolucija

Visoko apomorfne Siphonophorae – poput Physalia physalis – odavno su oduševili istraživače hidrozoa.

Najranije hidrozoa mogu biti iz Vendija (kasni pretkambrij), prije više od 540 miliona godina.

Biosistematika Hidrozoa je veoma složena. Predloženo je i žestoko osporavano nekoliko pristupa za sagledavanje međusobnih veza i odnosa od kraja 19. stoljeća, ali u novije vreme izgleda da se pojavljuje konsenzus. Historijski gledano, hidrozoa su podijeljeni u brojne redove, prema načinu rasta i reprodukcije. Najpoznatija među njima bila je vjerovatno skupina koja se zvala "Hydroida", ali je naizgled parafiletska, objedinjena pleziomorfnim (predačkim) crtama. Ostali takvi redovi bili su Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora i Trachylina. Koliko se iz podataka molekulske filogenetike i morfologije zaključuje, hidroidni podredovi jednostavno su bili vrlo primitivni hidrozoa i nisu bili u bliskoj vezi s ostalim "hidroidima". Dakle, hidrozoa su sada barem procijenom podijeljeni u dva podrazreda, Leptolinae (koji sadrži najveći dio nekadašnjih Hydroida i Siphonophora) i Trachylinae, koji sadrži ostale (uključujući Limnomedusae). Monofiletsko porijeklo nekoliko pretpostavljenih redova u svakom podrazredu još uvijek treba provjeru.

U svakom slučaju, prema ovoj klasifikaciji, hidrozoa se mogu podijeliti na slijedeći način, pri čemu će taksonska imena preinačiti sa zavšetkom "–ae": Razred Hydrozoa

• Podrazred Leptolinae

ITIS primjenjuje isti sistem,, ali za razliku od ovog, ne koristi najstarije raspoložive nazive za mnoge grupe. Pored toga, postoji knidarijski parazit, Polypodium hydriforme, koji živi unutar ćelija svog domaćina. Ponekad je smešten u hidrozoa,iako su njegovi odnosi trenutno neriješeni – pomalo kontroverzna analiza 18S rRNK sekvence DNK otkrila je da je on bliži i grupi parazitskih Myxozoa. Tradicijski je bio smješten u razred Polipodiozoa, a ovaj pogled se često ima nesigurnosti oko ove izrazito raznolike grupe životinja.

Ostale klasifikacije

Limnomedusae slično plivajućoj meduzi Olindias formosa, dugo su bili u alias Anthomedusae i Leptomedusae u "Hydroida".

U nastavku su navedeni neki od raširenijih klasifikacijskih sistema za Hydrozoa. Iako se često nalaze u naoko vjerodostojnim internetskim izvorima i bazama podataka, oni se ne slažu sa dostupnim podacima. Naročito pretpostavljena filogenetska različitost Sifonofora glavni je propust koji je ispravljen tek nedavno. Spomenuta zastarjela klasifikacija bila je:

• Red Actinulidae
• Red Actinulidae
• Red Anthoathecatae
• Red Hydroida
  • Podred Anthomedusae
  • Poded Leptomedusae
  • Podred Limnomedusae
• Red Laingiomedusae
• Red Polypodiozoa
• Red Siphonophora

Plameni korali smatraju se odvojenim redom. Oni su ustvari porodica u grupi Anthomedusae.

• Red Trachylina
  • SubRed Narcomedusae
  • SubRed Trachymedusae

Veoma stara klasifikacija je bila:

• Red Hydroida
• Red Milleporina
• Red Siphonophorida
• Red Stylasterina (= Anthomedusae)
• Red Trachylinida

Katalog života upotrebljava:

• Red Actinulida
• Red Anthoathecata (= Anthomedusae)
• Red Hydroida

Neka mjesta porodice antomeduza Porpitidae i odvojenom redu Chondrophora.

• Red Laingiomedusae
• Red Leptothecata (= Leptomedusae)
• Red Limnomedusae
• Red Narcomedusae
• Red Siphonophora
• Red Trachymedusae

Mrža diverzitet životinja:

• Red Actinulida
• Red Capitata
• Red Chondrophora
• Red Filifera
• Red Hydroida
• Red Siphonophora

Također pogledajte

• Protozoa
• Hidra (rod)

Reference

• Schuchert, Peter (2011). "Hydrozoan Phylogeny and Classification". The Hydrozoa Directory. Natural History Museum of Geneva. Arhivirano s originala, 4. 6. 2013.

• Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19(2): 164–169. doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x (HTML abstract)

Vanjski linkovi

• J. Bouillon, M.D. Medel, F. Pagès, J.M. Gili, F. Boero and C. Gravili (2004). "Fauna of the Mediterranean Hydrozoa" (PDF). Scientia Marina (2 izd.). 68.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

• Les Hydraires à la Réunion et dans l'océan Indien na Wayback Machine (archived 15. 3. 2011.)
• http://www.vattenkikaren.gu.se/fakta/arter/cnidaria/hydrozoa/obellive.html
• http://www.marinespecies.org/hydrozoa/
• Claudia E. Mills (7. 9. 2012). "Hydromedusae". University of Washington.

• Ben M. Waggoner (21. 7. 1995). "Introduction to the Hydrozoa". University of California Museum of Paleontology.