Endosom
Endosomi su redovne ćelijske organele svih eukariotskih ćelija. Na elektronskom mikroskopu vidlljiv je kao niz heterogenih, membranom ograničenih kanala i vezikula koji se proteže od periferije ćelije do perinuklearnog prostora. Često završava u blizini Golgijevog aparata ali se nikad s njim ne spaja. Na svjetlosnom mikroskopu nije vidljiv. Pošto nema karakterističnih morfoloških karakteristika, pod elektronskim mikroskopom se može sa sigurnošću dokazati jedino pomoću markiranih liganada. U tu svrhu može poslužiti bilo koja molekula koja se u ćeliju unosi putem receptorima posredovane pinocitoze.[1]
Rani endosomi (E - obilježeni kao EGFR, 5 minuta nakon internalizacije); vidljivi su kasni endozomi/MVB (M) i lizosomi (L) (najmanje 500 nm).
Osobine
urediPrimjenom te metode dokazano je da se endosomski set sastoji od dvije nakupine endosomskih struktura: periferne i perinuklearne. Pošto se međusobno ne razlikuju samo po lokalizaciji, nego i po morfologiji i funkciji, napravljena je i terminološka distinkcija pa se tako razlikuju periferni i perinuklearni endozom. Endozom u prosjeku zauzima oko 1% celularnog volumena. Granična membrana endozoma je trilaminarnog izgleda, kao i ostale biološke membrane. U svom sastavu ima makromolekule koje joj daju identitet, te osiguravaju specifičnu funkciju u celularnoj ekonomici. U njenoom sastavu je, također, i enzim tipa ATP-aze koji ima ulogu održavanja stalne kisele reakcije u lumenu organele, sa pH 5-6.
Tipovi
urediMeđu endosomima se razlikuju periferni i perinuklearni. Perinuklearni imaju veću kiselost od perifernih zbog prisustva transmembranskog proteina enzima ATPaza, iz granične memambrane. ATPaza učestvuje u aktivnom transport vodikovih iona iz citosola u lumen organele. Postoje dva načina komuniciranja između perifernog i perinuklearnog endosoma :
- Periferni endosom se pomjera prema centralnom dijelu ćelije i postepeno sazrijeva . Transportne vezikule mu se pridružuju iz Golgijevog aparata, spajajući se sa hidrolitskim enzimima i nastaje endolizosom. Daljim sazrijevanjem i preobrazbom razvija se lizosom.
- Periferni i perinuklearni endosom i lizosom su posebni entiteti koji komuniciraju preko transportnih vezikula. One iz Golgijevog aparata prenose lizosomske enzime u pre-lizosom, koji je završni stadij sazrijevanja, kada počinje hidrolitiska razgradnja pinocitozom unesenog materijala.
Funkcija
urediEndosom je prihvatni i distribucijski centar[2] proizvoda pinocitoze, a njegova membrana ima makromolekule koje omogućavaju prepoznavanje i spajanje pinocitoznih vezikula, dijeljenje unesenog materijala i usmeravanjem prema njihovom krajnjem odredištu, kao i održavanje kisele reakcije u lumenu (pH = 5-6). Makromolekule i vanćelijska tečnost se pinocitozom unose u endosom i razvrstavaju prema krajnjem odredištu.[3]
Ligandi se odvajaju od receptora i usmjeravaju prema lizosomu, gdje se dalje razgrađuju. Isto se dešava i molekulama iz vanćelijske tešnosti, koja su bez receptora. Oslobođeni receptori se, putem transportnih vezikula vraćaju nazad u plazmalemu, gdje učestvuju u novom procesu pinocitoze. Receptori koji su ostali sa ligandima se upućuju do lizosoma na dalju razgradnju ili se pak odvajaju u tranportne vezikule za transcitozu.[4] Endosomi ima ulogu u unošenju holesterola, željeza i EGF-a (ćelijski faktor rasta) u ćelije pomoću pinocitoze.
Primjeri funkcioniranja endosoma
urediJedan od primjera funkcioniranja endosoma je unošenje holesterola. Holesterol se u ćeliju unosi u vidu LDL partikula (proteina niske gustoće). Kada kompleks receptor-LDL dospije u endosom, od njega se odvaja LDL. Dalje odlazi u lizosom, odakle se odvaja holesterol. Holesterol dalje lahko difundira do plazmaleme, gdje vrši svoju funkciju. Receptor se iz endosoma vraća u dio ćelijske membrane, odakle je i došao.
Drugi primjer je unošenje željeza. Za normalno odvijanje procesa nastanka eritrocita, eritropoeze neophodno je da se u ćeliju čijim sazrijevanjem nastaje crveno krvno zrnce dopremi željezo. Željezo se u ćeliju unosi preko bjelančevine transferina. Kada kompleks receptor-transferin stigne u endosom, od njega se odvaja samo željezo. Ono zatim lahko difundira do citosola gdje obavlja svoju funkciju. Kompleks receptor-apotransferin (bjelančevina koja je preostala kada se od transferina odvojilo željezo) se vraća u plazmalemu gdje se od receptora odvaja apotransferin a njegovo mjesto ostaje upražnjeno za novu molekulu transferina. Ovaj proces se naziva kruženje receptora. Također, jedan od primjera funkcioniranja endosoma je unošenje EGF-a (epitelni faktor rasta), ćelijskog faktora rasta. Kada kompleks receptor-EGF stigne u endosom, cijeli se usmjerava ka lizosomu. Tamo receptor biva razgrađen, a EGF nastavlja do mjesta svoga djelovanja.[5]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Mellman I (1996). "Endocytosis and molecular sorting". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 12: 575–625. doi:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID 8970738. Pristupljeno 19. 6. 2009.
- ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Hrnjičević, M (1995). Funkcionalna citologija. Narodna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine. 57-61
Vanjski linkovi
uredi