Centar organizacije mikrotubula
Organizacijski centar mikrotubula (MTOC) je struktura eukariotskih ćelija od koje nastaju mikrotubule. MTOC imaju dvije glavne funkcije:
- organizacija eukariotskih bičeva i treplji i
- organizacija mitotskih i mejotskih diobenih aparata, koji razdvajaju hromosome tokom ćelijskih dioba. MTOC je glavno mjesto mikrotubulske nukleacije i može se vizuelizirati putem imunohistohemijske detekcije γ-tubulina. Morfološke karakteristike MTOC-a variraju između različitih koljena i carstava.[1] Kod životinja, postoje dva najznačajnija centra organizacije mikrotubula: bazna tijela koja su povezana sa trepljama i centrosomi, povezani sa formiranjem diobenog vretena.[2][3][4][5]
Organizacija
urediMikrotubulski organizacijski centar funkcionira kao lokacija na kojoj počinje formiranje mikrotubula, kao i lokacija na kojoj se mikrotubula privlače slobodnim krajevima. U ćeliji, ovaj centar može imati mnogo različitih oblika. Niz mikrotubula može se organizirati kao koturasta struktura za formiranje baznog organa, što može dovesti do stvaranja mikrotubulskih nizova u citoplazmi ili aksoneme 9 + 2. Ostali aranžmani se kreću polarnog tijela diobenog vretena (kod (gljiva) do eukariotskih hromosomskih kinetohora (stan, laminat plakete). MTOCs mogu slobodno rasuti širom citoplazmi ili centralno lokaliziran kao žarišta. Najznačajniji MTOCs su centrosome na međufaznog i mitoze vretena polova.
Centriole u ćeliji mogu djelovati kao markeri za MTOC. Ako se slobodno distribuiraju u citoplazmi, centriole se mogu okupiti za diferencijaciju da postane MTOC. One također mogu biti usmjerena oko centrosoma, kao jednog opd MTOC, iako centrosomere mogu djdelovati kao MTOC u odsustvu centriola.[6][6]
U interfazi
urediVećina životinjskih ćelija, tokom interfaza, imaju po jedan MTOC, koji se obično nalazi u blizini jedra, a uglavnom je usko povezan usko sa Golgijevim aparatom. MTOC se sastoji od para centriola u svom centru, a okružen je pericentriolskim materijalom (PCM) koji je važan za nukleaciju mikrotubuld. Mikrotubule su usidreni na minus krajevima MTOC, dok se njihov plus završava i dalje raste u ćelijskoj periferiji. Polaritet mikrotubula je važan za mobilni transport, kao i motornih proteina kinezina i dineina. Oni se preferncijalno obično kreću bilo u smjeru "plus" ili "minus", duž mikrotubula, omogućavajući da vezikule biudu usmjerene ili iz endoplazmatski retikulum endoplazmatskog retikuluma ili Golgijevog aparata. Posebnost za Golgijev aparat je da strukture povezane sa aparatom za kretanje prema kraju minus mikrotubule i pomažu u ukupnoj strukturi i mjestu Golgijevog aparata u ćeliji.[7]
Centrosomi
urediKretanje mikrotubula zasniva se na ponašanju centrosoma.[1] Svaka kćer ćelija nakon prestanka mitoze sadrži jedan primarni MTOC.[6] Prije početka podjele ćelija, interfazni MTOC s replicira u dva različita MTOC-a (sada obično zvana centrosoma). Tokom ćelijske diobe, ti centrosomi prelaze na suprotne krajeve ćelije i preko mikrotubule pomažu formiranje mitotskog vretena. Ako se MTOC ne repliciraju, vreteno se ne može formirati, a mitoze prestaju prerano.[1]
Γ-tubulin je protein koji se nalazi na centrosomima da nukleizira mikrotubule, interakcijom s tubulinskim monomernim podjedinicama u mikrotubulskom minus kraju. Organizacija mikrotubula na MTOC ili u ovom slučaju centrosomu, određuje polarnost mikrotubula definiranu y-tubulinom.
Bazno tijelo
urediU epitelnim ćelijama, MTOC se također usidri i organizuje mikrotubule koji čine cilije. Kao i kod centrosoma, ti MTOC stabiliziraju i daju pravac mikrotubulama, u ovom slučaju kako bi se omogućilo jednosmjerno kretanje same cilije, prije nego vezikula.
Polarno tijelo diobenog vretena
urediKod kvasaca i nekih algi MTOC je ugrađen u jedrovom omotaču kao polarno tijelo vretena. Centriole ne postoje u MTOC-ima kvasca i gljivica. U ovih organizama, koverti ne jedarna opna se tokom mitoze razlaže, a osovina polarnog tijelo služi za povezivanje citoplazme s jedrovim mikrotubulama. Polarno tijelo vretena je u obliku diska, organizirano u tri sloja: centralni, unutrašnji i vanjski plak. Centralna plak je ugrađen u membranu, dok je unutrašnja amorfni unutarjedarni sloj, a vanjski plak je sloj se nalazi u citoplazmi.
Kod biljaka
urediBiljne čelije nemaju centriole ili polarno tijelo dobenog vretena, izuzimajući njihove gameta sa bičevima, a potpuno su odsutni u četinara i cvjetnica. Umjesto toga, čini se da sam jedrova opna funkcionira kao glavni MTOC za nukleizaciju mikrotubula i organizaciju vretena tokom mitoza biljnih ćelija.[8]
Transdukcija signala
urediMTOC se okreće sam tokom prijema signala, prvenstveno tokom popravke rane ili imunog odgovora. On se premješta na poziciju između ruba ćelije i jedra u ćelijama kao što su makrofagi, fibroblasti, i endotel. Organele kao Golgijev aparat pomažu u preorijentacija na MTOC koji može brzo doći. Prenos signala izazva mikrotubule da rasti ili ugovora, kao i dovodi do toga da centrosom postane pokretan. MTOC se nalazi u perijedarnom položaju i sadrži negativne krajeve mikrotubula, dok pozitivan krajevima raste brzo prema rubu ćelije. Golgijev aparat se okreće zajedno sa MTOC i zajedno uvjetuju da ćelije naizgled poslaju polarizovane signalne.[9]
U imunom odgovoru, u interakciju s ciljnim ćelijama, kao odgovor na antigeno-specifično očitavanje antigen-prezentirajuće ćelije, imune ćelije, kao što su T ćelije, prirodne ćelije ubicve i citotoksični T limfociti, smještaju svoje MTOC u blizini zone kontakta između imunih ćelija i ciljne ćelije. Za T ćelije, ćelija receptora T signalnog odgovora, uzrokuju preorijentaciju MTOC-a mikrotubule, skraćivanjem tako da dovede MTOC na mjesto interakcije ćelije receptora T. [9]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ a b c Francis, Susan; Trisha Davis (1999). "The spindle pole body of Saccharomyces cerevisiae: Architecture and assembly of the core components". Current Topics in Developmental Biology. Elsevier. 49: 105–132. doi:10.1016/s0070-2153(99)49006-4.
- ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ a b c Brinkley, B.R. (1985). "Microtubule Organizing Centers". Annual Review of Cell Biology. 1: 145–172. doi:10.1146/annurev.cb.01.110185.001045.
- ^ Kreis, Thomas (1990). "Role of Microtubules in the Organisation of the Golgi Apparatus". Cell Motility and Cytoskeleton. 15: 67–70. doi:10.1002/cm.970150202.
- ^ Marshall, W.F. (2009) Centriole Evolution. Current Opinion in Cell Biology 21(1), 14–19. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008
- ^ a b Sancho, David; Miguel Vicente-Manzanares; Maria Mittelbrunn; Maria Montoya; Monica Gordon-Alonso; Juan Serrador; Francisco Sanchez-Madrid (11. 12. 2002). "Regulation of Microtubule Organizing Center Orientation and Actomyosin Cytoskeleton Rearrangement During Immune Interactions". Immunological Reviews. Wiley Online Library. 189 (1): 84–97. doi:10.1034/j.1600-065X.2002.18908.x.
Dopunska literatura
urediKreis, Thomas (1990). "Role of Microtubules in the Organisation of the Golgi Apparatus". Cell Motility and Cytoskeleton. 15: 67–70. doi:10.1002/cm.970150202. Sancho, David; Miguel Vicente-Manzanares; Maria Mittelbrunn; Maria Montoya; Monica Gordon-Alonso; Juan Serrador; Francisco Sanchez-Madrid (11. 12. 2002). "Regulation of Microtubule Organizing Center Orientation and Actomyosin Cytoskeleton Rearrangement During Immune Interactions". Immunological Reviews. Wiley Online Library. 189 (1): 84–97. doi:10.1034/j.1600-065X.2002.18908.x.
Vanjski linkovi
uredi
