Sinaptonemni kompleks
Sinaptonemski kompleks (SC) je proteinska skastruktura koja se formira između homolognih hromosoma (dva para sestrinskih hromatida) tokom mejoze i smatra se da posreduje sinapsu i rekombinaciju tokom mejoze I u eukariota. Smatra se da SC funkcionira prvenstveno kao skela koja omogućava interakcijskim hromatidama da završe svoje krosingoverske aktivnosti.[1]
B' Vrh: Set paradajz SC-a. Oko svakog SC-a vidljivi su hromatinski "omoti". Dole: dva paradajz SC-a sa uklonjenim hromatinom, omogućavajući otkrivanje kinetohora ("loptastih" struktura) na centromerama.
Kompozicija
urediSinaptonemski kompleks je tripartitna struktura koja se sastoji od dva paralelna bočna regiona i centralnog elementa. Ova "tripartitna struktura" se vidi tokom pahtenske faze prve mejotske profaze, i kod muškaraca i kod žena tokom gametogeneze. Prije stadija pahitena, tokom leptototena, lateralni elementi počinju da se formiraju i oni započinju i završavaju međusobno uparivanje tokom zigotenske faze. Nakon što se pahinema završi, SC se obično rastavlja i više se ne može identificirati.[2]
Kod ljudi su okarakterisane tri specifične komponente sinaptonemskog kompleksa: SC protein-1 (SYCP1), SC protein-2 (SYCP2) i SC protein-3 (SYCP3). [SYCP1 gen je na p kraku hromosom 13; SYCP2 gen je na q kraku hromosoma 20, sekvenca q13.33; a gen za SYCP3 je na hromosomskoj regiji 12q.[3]
Sinaptonemski kompleks opisao je Montrose J. Moses 1956. godine u primarnim spermatocitima rakova i D. Fawcett u spermatocitima golubova, mačaka i ljudi.[4] Kao što se vidi elektronskim mikroskopom, sinaptonemski kompleks formiraju dva "lateralna elementa", uglavnom formirana od SYCP3, a sekundarno od SYCP2, "centralnog elementa" koji sadrži najmanje dva dodatna proteina i aminoterminalnu regiju SYCP1, i "centralni region" raspoređen između dva bočna elementa, koji sadrži "poprečne filamente" sastavljene uglavnom od proteina SYCP1.[3]
SC se mogu vidjeti svjetlosnim mikroskopom, korištenjem bojenja srebrom ili tehnikama imunofluorescencije koje označavaju proteine SYCP3 ili SYCP2.
Sastavljanje i rastavljanje
urediFormiranje SC obično odražava uparivanje ili "sinapsu" homolognih hromosoma i može se koristiti za ispitivanje prisustva abnormalnosti uparivanja kod osoba koje nose hromosomske abnormalnosti, bilo u broju ili u strukturi.[5] Spolni hromosomi muških sisara pokazuju samo "djelimičnu sinapsu" jer obično formiraju samo kratki SC u XY paru. SC pokazuje vrlo malu strukturnu varijabilnost među eukariotskim organizmima uprkos nekim značajnim razlikama u proteinima. U mnogim organizmima SC nosi jedan ili nekoliko "rekombinacijskih čvorića" povezanih sa njegovim centralnim prostorom. Smatra se da ovi noduli odgovaraju događajima zrele genetičke rekombinacije ili "ukrštanja". Kod mužjaka miševa, gama zračenje povećava mejotska ukrštanja u SC. Ovo ukazuje da se egzogeno uzrokovana oštećenja DNK vjerovatno popravljaju krosingoverskom rekombinacijom u SC-ima.[3] Nalaz interakcije između strukturne komponente SC proteina 2 sinaptonemskog centralnog elementa (SYCE2)] i rekombinacjskog popravka proteina RAD51 također sugeriše ulogu SC u popravci DNK.
U razvoju ćelije, sinaptonemski kompleks nestaje tokom kasne profaze mejoze I. Nastaje tokom zigotena.
Nužnost kod eukariota
urediSada je očigledno da sinaptonemski kompleks nije potreban za genetičku rekombinaciju u nekim organizmima. Naprimjer, kod protozojskih cilijata kao što su Tetrahymena thermophila i Paramecium tetraurelia genetički krosigover ne izgleda da zahtijeva formiranje sinaptonemskog kompleksa.[6][7] Istraživanja su pokazala da ne samo da se SC formira nakon genetske rekombinacije, već i mutantne ćelije kvasca koje nisu u stanju da sastave sinaptonemski kompleks mogu i dalje biti uključene u razmjenu genetskih informacija. Međutim, kod drugih organizama poput nematoda C. elegans, formiranje hijazmi zahtijeva formiranje sinaptonemskog kompleksa.
Reference
uredi- ^ Page SL, Hawley RS (8. 10. 2004). "The genetics and molecular biology of the synaptonemal complex". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 20 (1): 525–58. doi:10.1146/annurev.cellbio.19.111301.155141. PMID 15473851.
- ^ Yang F, Wang PJ (2009). "The Mammalian synaptonemal complex: a scaffold and beyond". Genome Dynamics (jezik: english). 5: 69–80. doi:10.1159/000166620. ISBN 978-3-8055-8967-3. PMID 18948708.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^ a b c Bolcun-Filas E, Hall E, Speed R, Taggart M, Grey C, de Massy B, et al. (februar 2009). "Mutation of the mouse Syce1 gene disrupts synapsis and suggests a link between synaptonemal complex structural components and DNA repair". PLOS Genetics. 5 (2): e1000393. doi:10.1371/journal.pgen.1000393. PMC 2640461. PMID 19247432.
- ^ Moses, Montrose J. (1. 12. 1968). "Synaptinemal complex". Annual Review of Genetics. 2 (1): 363–412. doi:10.1146/annurev.ge.02.120168.002051. ISSN 0066-4197.
- ^ Zickler D, Kleckner N (1. 12. 1999). "Meiotic chromosomes: integrating structure and function". Annual Review of Genetics. 33 (1): 603–754. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.603. PMID 10690419.
- ^ Lukaszewicz A, Howard-Till RA, Loidl J (novembar 2013). "Mus81 nuclease and Sgs1 helicase are essential for meiotic recombination in a protist lacking a synaptonemal complex". Nucleic Acids Research. 41 (20): 9296–309. doi:10.1093/nar/gkt703. PMC 3814389. PMID 23935123.
- ^ Chi J, Mahé F, Loidl J, Logsdon J, Dunthorn M (mart 2014). "Meiosis gene inventory of four ciliates reveals the prevalence of a synaptonemal complex-independent crossover pathway". Molecular Biology and Evolution. 31 (3): 660–72. doi:10.1093/molbev/mst258. PMID 24336924.
Vanjski linkovi
uredi
- [1] Arhivirano 10. 1. 2019. na Wayback Machine - Synaptonemal complex
by 3D-Structured Illumination, photograph by Dr. Chung-Ju Rachel Wang University of California Berkeley, Department of Molecular and Cell Biology Berkeley, CA, USA, second place winner of the 2009 Olympus Bioscapes Digital Imaging Competition.
- [2] Arhivirano 21. 11. 2009. na Wayback Machine
- Kounetsova A. et al, Meiosis in Mice without a Synaptonemal Complex PLOS ONE (2011)