Filopodija

Filopodije su vitke citoplazmatske projekcije koje se protežu izvan vodeće ivice lamelipodija u ćeliama koje migriraju.[1] Unutar lamelipodijskih aktinskih rebara zovu se "mikrospike", a kada se šire izvan lamelipodije poznata su i kao filopodije.[2] Filopodije sadrže mikrofilamente (koji se nazivaju i aktinski filamenti) umrežene u snopove proteinima koji povezuju aktin,[3] kao fascin i fimbrin.[4] Filopodije formiraju žarišne adhezije sa supstratom, povezujući ih sa ćelijskom površinom.[5]

Elektronska mikrografija pokazuje pretjerane filopodije sa klupskim oblikom induciranim forminom mDia2 u kultiviranim ćelijama. Ove filopodije su ispunjene snopom aktinskih filamenata koji su nastali i konvergirali iz lamelipodne mreže.

Mnogi tipovi migrirajućih ćelija imaju filopodije, za koje se smatra da su uključene u osjetljivost na hemotropne podražaje, kao i rezultirajuće promjene u usmjerenoj lokomociji. Aktivacija Rho porodice GTPaza, posebno cdc42 i njihovih nizvodnih intermedijara, rezultira polimerizacijom aktinskih vlakana Ena/Vasp homologije proteina.[6] Faktori rasta vežu se na receptorske tirozin-kinaze što rezultira polimerizacijom aktinskih filamenata, koji, kada su umreženi, čine potporne citoskeletne elemente filopodije. Aktivnost Rho takođe rezultira aktivacijom fosforilacije proteina porodice ezrin-mezin-radiksin koji vežu aktinske filamente sa memorijom filopodije.

Filopodije imaju ulogu u senzibilisanju, migraciji i interakciji ćelija-ćelija. Da bi zatvorili ranu kod kičmenjaka, faktori rasta potiču stvaranje filopodije u fibroblastima da usmjeravaju migraciju fibroblasta i zatvaranje ranu.[7] U razvoju neurona, filopodije protežu se od konusa rasta na prednjoj ivici. Kod neurona lišenih filopodije djelomičnom inhibicijom polimerizacije, aktinski filamenti produživanje konusa rasta nastavlja kao i normalno, ali smjer rasta je poremećen i vrlo nepravilan.[7] Projekcije slične filopodiji takođe su povezane sa stvaranjem dendrita kada se u mozgu formiraju nove sinapse.[8][9] U makrofagima filopodije djeluju kao fagocitni pipci i povlače vezane objkte prema ćeliji za fagocitozu.[10]

Filopodije se takođe koriste za kretanje bakterija između ćelija kako bi izbjegle imunski sistem domaćina. Unutarćelijske bakterije Ehrlichia prenose se između ćelija kroz filopodije ćelije domaćina izazvane patogenom u početnim fazama infekcije.[11] Viruses were shown to be transported along filopodia toward the cell body, leading to cell infection.[12] Opisan je i usmjereni transport vezan za receptore epidermnog faktora rasta (EGF) duž filopodije, što podržava predloženu senzorsku funkciju filopodije.[13]

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Mattila PK, Lappalainen P (juni 2008). "Filopodia: molecular architecture and cellular functions". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 9 (6): 446–54. doi:10.1038/nrm2406. PMID 18464790.
  2. ^ Small, J. Victor; Stradal, Theresia; Vignal, Emmanuel; Rottner, Klemens (2002). "The lamellipodium: where motility begins". Trends in Cell Biology. 12 (3): 112–120. doi:10.1016/S0962-8924(01)02237-1. PMID 11859023.
  3. ^ Khurana, S; George, SP (septembar 2011). "The role of actin bundling proteins in the assembly of filopodia in epithelial cells". Cell Adhesion & Migration. 5 (5): 409–20. doi:10.4161/cam.5.5.17644. PMC 3218608. PMID 21975550.
  4. ^ Hanein D, Matsudaira P, DeRosier DJ (oktobar 1997). "Evidence for a conformational change in actin induced by fimbrin (N375) binding". J. Cell Biol. 139 (2): 387–96. doi:10.1083/jcb.139.2.387. PMC 2139807. PMID 9334343.
  5. ^ Molecular Cell Biology Fifth Edition Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell. pg. 821, 823 2004 by W.H. Freeman and Company.
  6. ^ Ohta Y, Suzuki N, Nakamura S, Hartwig JH, Stossel TP (mart 1999). "The small GTPase RalA targets filamin to induce filopodia". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (5): 2122–8. Bibcode:1999PNAS...96.2122O. doi:10.1073/pnas.96.5.2122. PMC 26747. PMID 10051605.
  7. ^ a b Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Disoriented pathfinding by pioneer neurone growth cones deprived of filopodia by cytochalasin treatment". Nature. 323 (6090): 712–5. Bibcode:1986Natur.323..712B. doi:10.1038/323712a0. PMID 3773996.
  8. ^ Beardsley, John (juni 1999). "Getting Wired". Scientific American.
  9. ^ Maletic-Savatic, M.; Malinow R. (juni 1999). "Rapid Dendritic Morphogenesis in CA1 Hippocampal Dendrites Induced by Synaptic Activity". Science. 283 (5409): 1923–1927. doi:10.1126/science.283.5409.1923.
  10. ^ Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (2007). "Filopodia act as phagocytic tentacles and pull with discrete steps and a load-dependent velocity". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (28): 11633–11638. Bibcode:2007PNAS..10411633K. doi:10.1073/pnas.0702449104. PMC 1913848. PMID 17620618.
  11. ^ Thomas S, Popov VL, Walker DH (2010) Exit Mechanisms of the Intracellular Bacterium Ehrlichia" PLoS ONE 5(12) e15775. http://www.plosone.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0015775
  12. ^ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (2005). "Actin- and myosin-driven movement of viruses along filopodia precedes their entry into cells". J Cell Biol. 170 (2): 317–325. doi:10.1083/jcb.200503059. PMC 2171413. PMID 16027225.
  13. ^ Lidke, DS; Lidke, KA; Rieger, B; Jovin, TM; Arndt-Jovin, DJ (Aug 15, 2005). "Reaching out for signals: filopodia sense EGF and respond by directed retrograde transport of activated receptors". The Journal of Cell Biology. 170 (4): 619–26. doi:10.1083/jcb.200503140. PMC 2171515. PMID 16103229.

Vanjski linkoviUredi