Notohord

Notohord – u anatomiji životinja – je fleksibilna vrpca napravljena od materijala koji je sličan hrskavici. Ako vrsta ima notohord, ona je, po definiciji, hordat. Notohord leži duž anteroposteriorne ( "glava-rep") osi, obično bliže leđnoj nego trbušnoj površini životinja, a sastoji se od ćelija izvedenih iz mezoderma. Poznato je da notohord ima mnoge funkcije, uključujući i razvojne. Najčešće se navodi kao prekursor mišićnih veza, kičmemnim pršljenova i tkivo koje je uključeno u signalizaciju za okolno tkivo u toku razvoja.^[1]^[2]^[3]^[4]

Notohord (Notochorda)

Transverzalni presjek pilećeg embriona, nakon 40-satne inkubacije
Dani	15
Prekursor	Hordomezoderm
Razvojem postaje	Pulpozno jezgro (Nucleus pulposus)

Smatra da su notohordi predstavljali prednost (i u evolucijskom i u razvojnim kontekstu), jer daje čvrstu strukturu za mišićna hvatišta, ali su i dalje bili fleksibilni. Kod nekih hordata, notohord se i dalje održao tokom života kao glavna osovinska podrška tijela, dok je u većini tetrapoda postaje pulpozno jezgro nucleus pulposus u međupršljenskim diskovima. Notohord ima ključnu ulogu u signalizaciju i koordinaciji razvoja. Embrioni kičmenjaka, tokom razvoja i danas prolaze kroz stadi notohord ne strukture, u fazi gastrulacije. Notohord se nalazi na trbušnoj (ventralnoj) strani neuralne cijevi.^[5]

Razvoj

Notogeneza je proces razvoja notohorda iz epiblastâ, koji čine poda amnionske šupljine kod amniota. Notohord proizlazi iz bilaminarnog embrionskog diska. Formira se tokom gastrulacije i ubrzo nakon toga izaziva formiranje nervne ploče (neurulacija) i usklađivanje razvoja nervne cijevi. Na ventralnom aspektu neuronskog žljeba odvija se osovinsko zadebljavanje endoderma. (U dvonožnih hordata, npr. ljudi, ova podloga se naziva prednja (anteriorna) površina). To zadebljanje se pojavljuje kao brazda (brazda horde) na marginama koje anastomoziraju (dolaze u kontakt), i tako ga pretvaraju u čvrsti stub poligonalnog oblika (notochord) koji se zatim odvaja od endoderma.

Notohord se proteže po cijeloj dužini budućeg kičmenog stuba, a doseže do prednjeg kraja srednjeg mozga, gdje se završava u kukastom nastavku, u regiji buduće dorsum sellae sfenoidne kosti. U početku postoji prolaz između neuralne cijevi i endoderma žumanceta, ali ubrzo mezoderm ga odvojaja od njih, koji raste medijalno i okružuje ga. Postembrionski ostatak notohorda se nalazi u pulpoznom jezgru međupršljenskih diskova. Izolovani ostaci notohorda mogu nigrirati svoje loze specifično odredišta u pulpoznom jezgru i, umjesto toga, pridaju se spoljnoj površini tijela kičmenih pršljenova, od kojih se notohordne ćelije uglavnom degradiraju. Kod ljudi, u dobi sve do 4. godine, ostaci notohorda se zamijenjuju nakupinama hondrocita, kao ćelija nejasnog porijekla. Postojanost notohordnih ćelija u pršljenu može uzrokovati patološke promjene, kao što je stvrdnuti notohordni kanal. Također je utvrđeno da i dalje postoje u zadnjem nazofarinksu, a u takvom neobičanom primjer, može dovesti do pojave Tornwaldtove ciste .

Neurologija

Istraživanja notohorda su odigrala ključnu ulogu u razumijevanju razvoja centralnog nervnog sistema. Presađivanje i ispoljavanje druge notohorde u blizini leđne nervne cijevi, 180 stepeni suprotno od lokacije normalnog notohorda, može izazvati formiranje motornih neurona u dorzalnoj cijevi. Formiranje motornog neurona obično se javlja u ventralnom dijelu neuralne cijevi, dok leđna cijev generalno formira senzorne ćelije.

Notohord luči protein koji je homolog SHH-u, ključnom morfogenom regulatoru organogeneze, koji ima ključnu ulogu u signalizaciji razvoja motornih neurona. Lučenje SHH, notohord uspostavlja na ventralnom polu leđnog-trbušne ose u u razvoju embriona.

Evolucija

Disekcija Protopterus dolloi (afričke dvodihalice) sa notohordim

Notohord je definirao osobina ogromne skupine Chordates, a bio je prisutan tokom života mnogih od najranijih hordata. Iako je stomohord kod hemihordata (hemichordate), nekada sae mislilo da je homologn, a sada se smatra konvergencijom. Izgleda da oblik zvani Pikaia ima proto-notohord, anotohordi su prisutni u nekoliko baznih hordata, kao što su Haikouella, Haikouichthys i Myllokunmingia, svi iz kambrija. U ordoviciju u okeanima se javljaju mnoge raznolike vrste bezviličnih riba agnata, koje su imale notohorde, bilo s priloženom koščatim elementima ili bez, od kojih su najznačajniji konodonti, plakodermi i ostrakodermi. Čak i nakon evoluciju kičmenog stuba u hrskavućavih (Chondrichthyes i košljoriba (Osteichthyes), ta svojstva su se i dalje zajednička i dobro su zastupljeni u fosilnim ostacima.

Nekoliko vrsta (vidi popis dolje) su se vratile u primitivno stanje, zadržavajući notohord u odraslom dobu, iako razlozi za to nisu sasvim jasni. Scenariji za evolutivno porijeklo notohorda su sveobuhvatno komentarirani. Predloženo je da je notohord evoluirao de novo u hordata, a drugi ga smatraju homolognom strukturom aksohorde, koja je bila prisutna u anelidama sličnih nalik predaka hordata. Odlučivanje između ova dva scenarija (ili eventualno i novih) trebale bi olakšati mnogo temeljnije studije genske regulacijske mreže u širokom spektru životinja.

Struktura

Notochord se sastoji prvenstveno od glikoproteinskog jezgra, zatvorenog u plašt kolagenih vlakana u dva suprotna heliksa. Ugao između ovih vlakana određuje da li će povećani pritisak u jezgru dovesti do skraćenja i zadebljanja u odnosu na produljenje i stanjivanje.

Organizmi sa post-embrionskim notohordom

Dodatne slike

Transverzalni presjek prikazuje način formiranje pilećeg amniona
Transverzalni presjek ljudskog embriona starog 8,5-9 sedmica
Površina gibonskog embriona (Hylobates concolor).
Presjek kroz glavu ljudskog embriona, oko dvanaest dana starog, u regiji zadnjeg mozga

Također pogledajte

Reference

^ Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.
^ Kardong K. V. (1995): Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill, ISBN 0-697-21991-7.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Notochord na Wikimedia Commonsu.

[1] Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.

[3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[4] Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.

[5] Kardong K. V. (1995): Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill, ISBN 0-697-21991-7.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]