Nervna ploča

Nevna ploča je ključna struktura koja služi kao osnova za razvoj nervnog sistema kičmenjak. Nasuprot primitivnon nervnom čvoru u embriona, ektodermno tkiva zadebljava i poravnava se, formiranjem nervne ploče. Nervnom pločom s općenito može nazvati prednja regija od primitivnog čvora. Migrirajuće ćelije u pprocesu formiranje ove ploče postaju vrpčaste jer se i dalje i izdužuju i sužavaju. Krajevi neuralne ploče, poznat kao pimitivni nervni žlijeb, pritišću krajeve ploče i zajedno se zatvaraju u nervnu cijev, koja je struktura od ključne važnosti za razvoj centralnog nernog sisrema: mozga i kičmene moždine. Ovaj proces u cjelini se naziva primarna neurulacija.^[1]^[2]^[3]^[4]^[5]^[6]

Nervna ploča (Lamina neuralis)

Nervni greben
Dani	19
Prekursor	Ektoderm
Razvojem postaje	Nervna cijev

Za formiranje nezvne ploče posebno su značajni signalizacijski proteini, kao i pomoć u razlikovanju tkiva predodređenog da postane neuralne ploče. Primjeri takvih proteina uključuju protein morfogeneze kosti i kaderini. Ispoljavanje Iovih proteina je od suštinskog značaja za sklapanja neuronske ploče i kasnije nastanka nervne cijevi.^[7]

Uključenost u primarnu neurulaciju uredi

Neurulacija

Formiranje nervne ploče je općenito podijeljeno u četiri koraka, a u procesu primarne neurulacije uključena je u prva tri. Formiranje i sklapanje neuronske ploča je prvi korak primarne neurulacije. Zatim se odvija fino oblikovanje i rast ćelija neuronske ploče. Treći korak primarne neurulacije ne uključuje nervnu ploču po sebi, već njene ivice, koje se leđno savijaju i približavaju za početak formiranja nervne cijevi. Uz neuralne ploče nakon što je isključena iz cijevi, dolaze nervni nabori i žlijebovi da zajedno završe spajanje neuralne cijevi. Ovaj proces je prikazano na priloženoj slici, gdje neuronska ploča ljubičasta. Zelene granice označavaju rubove neuralne ploče, koji postaju nervni nabori, koji su uključeni u zatvaranje ploče za stvaranje nervne cijevi. Na slici prikazan razvoj nervne ploče u neuralnu cijev.^[7]

U primarnoj neurulaciji, sloj ektoderma se dijeli u tri seta ćelija: nervna cijev (budući mozak i kičmena moždina), epiderma (kože)] i ćelije nervnog grebena (povezuju epidermu i nervnu cijev, koje migriraju da postanu neuroni, glija, i pigmentne ćelija kože).

Razvoj nervne ploče uredi

Savijanje i konvergencija nervne ploče

U fazi formiranja nervne ploče, embrion se sastoji od tri sloja ćelija: ektoderm koji na kraju čini kožu i nervna tkiva, mezoderm formira mišiće i kosti i endoderm, koji će formirati ćelije za oblaganje probavnog i respiratcijskog trakta. Rodonačelničke ćelije koje čine prekursore za stvaranje nervnog tkiva u nervnim pločama, zovu se neuroepitelne ćelije.

Protežući se preko notohorda, ektodermne ćelije leđnog dijela embriona na kraju formiraju nervnu ploču. Otprilike polovina od tih ćelija će biti determinirano da ostanu u ektodermu, dok će druga polovina formirati nervnu ploču.

Postoje četiri faze nastanka nervne ploče i nervne cijevi:

formiranje,
savijanja,
konvergencija, i
zatvaranje.

Formiranje ploče počinje kada signali leđno mezoderma ektodermne ćelije iznad usmjeravaju u vrpčaste (kolumnaste) ćelije nervne ploče. Ukoliko se ćelije nervne ploče odvoje, ona će se i dalje razvijati kao tanja ploča, ali neće formirati nervnu cijev. Ako je izolirana u regiji koja sadrži nediferenciranju epidermu i tkivo nervne ploče , mali formirat će se mali nervni nabor ili čvor. Istezanje koja se javlja tokom formiranja nervne aploče i zatvaranja nervne cijevi je od vitalnog značaja; smatra se da zatvaranje područja nervne cijev imaju vrlo povećanu aktivnosti istezanja u srednjoj liniji u odnosu na već zatvoreni prostor kada se ploča počinje oblikovati u cijev.

Savijanje nervne ploče uključuje formiranje šavova, gdje se neuronske ploča spaja sa okolnim tkivom srednje linije nervnee ploče iz medijalnog punkta (MHP). Ćelije u ovoj oblasti, poznate kao tačke medijalnog šava, zbog povezanosti sa ovom strukturom, stabilizuju i povezuju se sa notohordom. Izvedene su iz oblasti nervne ploče prednjeg primitivnog čvora. U notohordu počinje oblikovanje promjene u MHP ćelijama. Ove ćelije će se smanjiti u visinu i postati klinastim. Drugi tip šava koji se avlja leđno-bočno, nazivaju se tačke leđno-lateralnog šava (DLHP). Ove regije se redaju po brazdi i mijenjaju oblik na isti način kao i MHP ćelije prije spajanja sa njima, u formiranju nervne cijevi. To je viđeno i u eksperimentu, kada se bez notochorda, karakteristike MHP nisu razvile ispravno, tako da se ni nervna ploča i formiranje nervne cijevi nisu ispravno odvijali.^[8] Komunikacija između nervne ploče i notohorda je važna za budućnost indukcije i formiranje nervne cijevi.

Zatvaranje neuralne cijevi je završeno kada su neuronski nabori zajedno približeni, međusobno se spajajući. Ćelije koje ostaju kao nervna cijev formiraju mozak i kičmenu moždinu, a druge ćelije koje su bile dio nervne ploče migriraju dalje od cijevi kao ćelije nervnog grebena. Nakon epitelno-mezenhimske tranzicije, ove ćelije čine autonomni nervni sistem i određene ćelije perifernog nervnog sistema.^[9]

Također pogledajte uredi

Reference uredi

^ Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.
^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
^ Noble J. (1987): Textbook of general medicine and primary care. Little Brown & Co, IS BN-13: 978-0316611503; ISBN 0316611506 .
^ ^a ^b Gilbert, Scott F. (2010). Developmental biology (9th. izd.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. str. 333–338. ISBN 0878933840.
^ Smith, Jodi L.; Schoenwolf, Gary C. (1. 4. 1989). "Notochordal induction of cell wedging in the chicken neural plate and its role in neural tube formation". Journal of Experimental Zoology. 250 (1): 49–62. doi:10.1002/jez.1402500107. Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć).
^ Wolpert, Lewis (1998). Principles of Development. London: Current Biology. str. 345. ISBN 0-19-850263-X.

Vanjski linkovi uredi

Neural plate na Wikimedia Commonsu.

[1] Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.

[3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[4] Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.

[5] Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press

[6] Noble J. (1987): Textbook of general medicine and primary care. Little Brown & Co, IS BN-13: 978-0316611503; ISBN 0316611506 .

[Gilbert-7] Gilbert, Scott F. (2010). Developmental biology (9th. izd.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. str. 333–338. ISBN 0878933840.

[8] Smith, Jodi L.; Schoenwolf, Gary C. (1. 4. 1989). "Notochordal induction of cell wedging in the chicken neural plate and its role in neural tube formation". Journal of Experimental Zoology. 250 (1): 49–62. doi:10.1002/jez.1402500107. Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć).

[Wolpert-9] Wolpert, Lewis (1998). Principles of Development. London: Current Biology. str. 345. ISBN 0-19-850263-X.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]