Nervna cijev

Nervna cijev, zvana i neuralna cijev ili punom tuđicom neuralna tuba – u razvoju hordata (uključujući kičmenjake ) – je embrionska prethodnica centralnog nervnog sistema, koji se sastoji od mozga i kičmene moždine.

Nervna cijev (Tubus neuralis) (Tuba neuralis)

Transverzalni presjek ribljeg embriona, nakon 45-satne inkubacije<Dorzalna (crna) površina embriona pri vrhu dak je ventralnna (čeona) površina pri dnu Nervna cijev je zelena.
Dani	1 6
Prekursor	Nervni žlijeb
Razvojem postaje	CNS : mozak i kičmena moždina

Riblji embrion nakon 33 sata inkubacije, gledan s leđne strane
(uvećanje 30x)

Nervni žlijeb se postepeno produbljuje kao neuronski nabor koji postaje povišen, a na njegovom kraju se sastaju i sjedinjuju u sredinjoj liniji i pretvaraju ga u zatvorenom nervnu cijev. Ektodermni zid čini rudiment nervnog sistema. Centralna cijev je nervni kanal.^[1]^[2]^[3]^[4]

Razvoj

Neuralna cijev se razvija na dva načina:

primarnom, i
sekundarnom neurulacijom

Primarna neurulacija dijeli ektoderm u tri vrste ćelija:

Unutra se nalazi nervna cijev;
Vani je epiderma;
Nervni greben sadrži ćelije, koje se razvijaju u regiji između nervne cijevi i epiderme, ali zatim migriraju na nove lokacije.

Primarna neurulacija počinje nakon oblikovanja nervnih ploča. Rubovi početka nervne ploče su zgusnuti i uzdigniti prema gore, formirajući nervni nabor. Središte nervne ploče ostaje utemeljeno, oblikujući slovo U, za formiranje nervnog žlijeba. Ovaj žlijeb postavlja granicu između desne i lijeve strane embriona. Nervni nabor se stišče prema srednjoj liniji embrija i spaja lijevu i desnu stranu formirajući nervnu cijev.

U sekundarnoj neurulaciji, ćelije nervne ploče formiraju trakastu strukturu (kao kabl) koja migrira unutar embriona i udubljuje cijev.
Svaka veća taksonomska skupina organizam, u različitoj mjeri, doživljava primarnu i sekundarnu neurulaciju.

Neurulacija kod riba se odvija samo putem sekundarne forme.
Kod ptica zadnje regije cijevi se razvijaju u sekundarnoj neurulaciji, prednje – tokom primarne.

U sisara , sekundarna neurulacija počinje oko 35. somita. Nervna cijev sisara u neposrednoj blizini glave se zatvara u suprotnom pravcu savijanja (prema trbušnoj strani), kako bi se zatvorila u nervno deblo.

U glavi:

1. Migriraju ćelije nervnog grebena;
2. Zatvara se Nervna cijev;
3. Prekriva se i zatvara ektodermom

U deblu:

1. Prekrivajući ektoderm se zatvara;
2. Zatvara se nervna cijev;
3. Migriraju ćelije nervnog grebena.^[5]^[6] ^[7]^[8]

Struktura

Četiri dijela nervne cijevi se razvijaju u različite regije centralnog nervnog sistema podjelom neuroepitelnih ćelija pa prozencefalon postaje [[ mezencephalon je rhombencephalon i kičmene moždine .

Prosencephalon dalje nastavlja da se razvijea u telencefalon]] (prednji mozak ili mozak ) i dijencefalon (u optičke vezikule i hipotalamus).
Mesencephalon se razvija u srednji mozak .
Rhombencephalon potaje metencephalon i mali mozak), a myelencephalon (srž srž moždine).

Za kratko vrijeme, neurvna cijev bude otvorena i kranijalno i kaudalno . Ovi otvori, pod nazivom neuropore, kod ljudi se formiraju blizu ili tokom četvrte nedelje. Nepravilno zatvaranje neuropora može izazvati defekte nervne cijevi, kao što su anencefalija ili spina bifida. Leđni dio nervne cijevi sadrži alarnu ploču , koja je prvenstveno povezana čulnim impulsima . Trbušni dio nervne cijevi sadrži bazalnu ploču, koja je prvenstveno povezana sa motorom (tj. mišićnom) kontrolom.^[3]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13]

Leđno-trbušna usmjerenja

Shh izlučen iz krovne ploče stvara gradijent duž ventralnog dijela nervne cijevi. Shh funkcionira putem koncentracijski zavisnih oblika za specifikaciju sudbine ovog dijela nervne cijevi.
V0-V3 predstavlja četiri različite klase ventralnih interneurona i MN induktore motornih neurona.

Nervna cijev se pruža duž leđno-trbušne osi za uspostavljanje definirane pregrade neuronskih predačkih ćelija koje dovode do pojave različitih klasa neurona. Ove osobenosti se javljaju rano u razvoju, a rezultat su djelatnosti nekoliko lučenih signalnih molekula. „Slušni jež“ (Psst) je ključni faktor u određivanju svojstava ventralne osi, dok morphogeni protein kostiju (BMP) i članovi porodice Wnt imaju važnu ulogu u osobenostima dorzalne osi. Drugi od ovih faktora daje informacije o poziciji neuronskih praroditeljskih ćelija, uključujući fibroblastni faktor rasta (FGF) i retinolsku kiselinu . Retinolska kiselina je potrebna ventralno da, uz Psst izazove Pax6 i Olig2, tokom diferencijacije motornih neurona.

Tokom ranog razvoja cijevi, utvrđene su tri glavne vrste ćelija u njenom trbušnom području Podne ploče motornih neurona i interneurona . Ove vrste ćelija koje određuju sekreciju Psst iz notohorda (nalazi se ventralno na neuralnoj cijevi), a kasnije i iz ćelija podne ploče. Psst djeluje kao morfogen, što znači da djeluje na način koji zavisi od koncentracije za određivanje vrste ćelija kako se dalje ide od izvornih struktura.

U nastavku je predloženi mehanizam za obrazaca djelovanje Psst ventralne nervne cijevi: stvara se gradijent Psst koji kontrolira ispoljavanje grupe homeodomene (HD) i osnovnog heliks-petja-heliks (HLH) transkripcijskog faktora. Na osnovu toga kako utiču na Psst, ovi transkripcijski faktori su grupirani u dvije klase proteina. Klasa I inhibira Psst, a klase II ga aktivira. Ove dvije klase proteina se onda unakrsno međusobno reguliraju, da se stvori više definiranih granica ispoljavanja. Različite kombinacije izražavanja ovih faktora transkripcije duž leđnog-ventralne osi neuralne cijevi su odgovorne za stvaranje identiteta progenitor neuronaske ćelije. U kulturi ćelija in vitro, od tih predačkih neurona formirano je pet molekulski različitih grupa trbušnih neurona. Također, na poziciji na kojoj se ove neuronske grupe generiraju in vivo može se predvidjeti koncentracija Psst koja je potrebna za njihovu indukcijeu in vitro. Istraživanja su pokazala da neuronska preci mogu pokazati različite odgovore na osnovu dužine izlaganja Psst: viša ekspozicija rezultira u više tipova ventralnih ćelija.

Na leđnom kraju nervne cijevi, za neuronske obrazaca su odgovorni BMP. BMP se inicijalno luči iz prekrivajućeg ektoderma. Sekundarni centar signalizacije je tada osnovan u krovnoj ploči, koja je najviša leđna struktura nervne cijevi. Izgleda da BMP kraja leđne neuralne cijevi deluje u istom smislu, zavisno od koncentracije Psst u ventralnom kraju. Ovo je prikazano pomoću mutanata zebrice. koji su imali različite količine signalizacije BMP aktivnosti. Istraživači smatraju da su promjene u dorzo-ventralnom obrazacu, na primjer zebrice, deficitarne u određenim BMP, koji su pokazali gubitak leđnih senzornih neurona i proširenje interneurona.

Psst luči podna ploča stvarajući gradijent uz ventralni dio neuralne cijevi. Psst funkcionira zavisno od koncentracije kojom određuje sudbine ventralnih neurona. V0-V3 predstavljaju četiri različite klase ventralnijh interneurona, a MN ispoljava funkcije motornih neurona.

Također pogledajte

Reference

^ Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.
^ ^a ^b Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6.
^ Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:http://books.google.com/books/about/Medical_neuroscience.html?id=m7Y80PcFHtsC^{[mrtav link]}.
^ Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.
^ England M. A., Wakely J. (2005): Color atlas of the brain and spinal cord, 2nd Ed. Mosby, ISBN 13:978-0323036672; ISBN 10:032-3036678.
^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
^ Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4.
^ http://books.google.com/?id=3nO6ggvV1PUC&dq=%22Comparative+vertebrate+neuroanatomy:+evolution+and+adaptation%22.
^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
^ Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Neural tube na Wikimedia Commonsu.

[1] Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.

[Međedović_S._2000-3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[4] Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6.

[5] Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:http://books.google.com/books/about/Medical_neuroscience.html?id=m7Y80PcFHtsC^{[mrtav link]}.

[6] Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.

[7] England M. A., Wakely J. (2005): Color atlas of the brain and spinal cord, 2nd Ed. Mosby, ISBN 13:978-0323036672; ISBN 10:032-3036678.

[8] Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.

[9] Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4.

[10] ttp://books.google.com/?id=3nO6ggvV1PUC&dq=%22Comparative+vertebrate+neuroanatomy:+evolution+and+adaptation%22.

[11] Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.

[12] Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press

[13] Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]