Zlatne alge

Chrysophyceae – obično zvane hrizofite, hrizomonade, zlatnosmeđe alge ili kratko zlatne alge – su velika grupa, pretežno slatkovodnih algi. Naziv zlatne alge se takođe često koristi za označavanje jedne vrste, Prymnesium parvum, koja uzrokuje ubijanje riba.

Zlatne alge (Razred Chrysophyceae)
Dinobryon divergens, drvolika sesilna forma sa čašoliko školjastim ćelijama
Sistematika
Carstvo	Protista
Natkoljeno	Heterokonta
Koljeno	Ochrophyta
Potkoljeno	Chrysista
Razred	Chrysophyceae
Chromulinales Chrysosphaerales Hibberdiales Hydrurales Phaeothamniales
Sinonimi
Chrysomonadales Engler 1903 Chrysomonadea Saville-Kent 1881 Chrysomonadina Stein 1878 emend. Klebs 1892

Naziv Chrysophyceae ne treba miješati sa Chrysophyta, što je dvosmisleni takson. Iako "chrysophyte" janglikacija termina „Chrysophyta“, ona se uglavnom odnosi na Chrysophyceae.

Članovi

U početku su u ovu grupu su također uključivani svi oblici diatomeja i višećelijskih smeđih algi, ali od tada su podijeljene u nekoliko različitih skupina (npr., Haptophyceae, Synurophyceae), na osnovu pigmentacije i ćelijske strukture. Neki heterotrofni flagelati kao Bicosoecida i Choanoflagellata ponekad su također shvaćeni kao povezani sa zlatnim algama.

Oni su obično ograničeni na jezgrenu grupu usko povezanih oblika, prvenstveno obilježenih strukturom bičevima u pokretnim ćelijama, koje se takođe tretiraju kao pripadnici reda Chromulinales. Moguće je da će se ova grupa dalje revidirati, kako se više vrsta bude detaljno proučavalo.

Opis

Dijagram oblika Ochromonas sp.

„Primarna" ćelija hrizofita sadrži dve specijalizirane bičeve. Aktivni, "pernati" (s mastigonemama) bič orijentiran je prema smjeru kretanja. Glatki pasivni, orijentiran u suprotnom smjeru, kod nekih vrsta može biti prisutan samo u rudimentnom obliku. Važna karakteristika koja se koristi za identifikaciju članova klase Chrysophyceae je prisustvo silikozne ciste koja se formira endogeno. Zvane statospore, stomatociste ili statociste, obično su okruglaste strukture i sadrže jednostavnu poru. Površina zrelih cista može biti ukrašena različitim strukturnim elementima i korisno je razlikovanje vrsta.

• Većina predstavnika su jednoćelijske flagellate, ili s dvije vidljive flagele, kao u rodu Ochromonas ili ponekad s jednim, kao u Chromulina. Kako je Pascher prvi put definirao 1910., Chromulinales uključivao je samo drugi tip, pri čemu se prvi tretira kao red Ochromonadales. Međutim, strukturne studije su otkrile da je uvijek prisutan kratak drugi bič, ili barem drugo bazno tijelo, pa se to više ne smatra valjanom razlikom. Većina njih nema ćelijki oblik. Neki imaju lokne ili nabore, poput roda Dinobryon, čije su jedinke sitne i rastu u razgranatim kolonijama. Većina oblika sa silicijumskim ljuskama danas se smatra zasebnom skupinom, Synurida, ali nekoliko pripada odgovarajućim vrstama pravih predstavnika reda Chromulinales, poput roda Paraphysomonas.
• Neki su članovi uglavnom amoeboidni, sa dugim razgranatim ćelijskim nastavcima, iako prolaze i faze sa ćelijskim bičevima. Za nih su tipski rodovi Chrysamoeba i Rhizochrysis. Postoji i jedna vrsta, Myxochrysis paradoxa, koja ima složen životni ciklus koji uključuje plazmodni multijedarni stadij, sličan onome koji se nalazi kod sluzastih plijesni. Oni su prvobitno tretirani kao red Chrysamoebales. Površinski sličan rod je Rhizochromulina nekad je bio ovdje uključen, ali sada je dobio svoje sistematsko mjesto, zasnovano na razlikama u strukturi flagelatne faze.
• Ostali predstavnici nisu pokretni. Ćelije im mogu biti gole i ugrađene u sluz, poput roda Chrysosaccus, ili kokosaste i okružene ćelijskim zidom, kao u Chrysosphaera Nekolicina je vlaknastih ili čak parenhimskih posebnih struktura, poput onih u rodu Phaeoplaca. Bili su uključeni u razne starije redove, od kojih je većina sada uključena u zasebne skupine. Rod Hydrurus i njegovi srodnici, slatkovodni rodovi koji tvore razgranate želatinozne niti, često su svrstani u poseban red Hydrurales, ali mogu pripadati i ovdje.

Klasifikacije

Morfologija tipskih predstavnika nekih rodova razreda Chrysophytes

Pascher (1914)

Klasifikacija razreda Chrysophyceae prema Pascheru (1914):

• Divizija Chrysophyta
  • rAZRED Chrysophyceae
    • Red Chrysomonadales
    • Red Chrysocapsales
    • Red Chrysosphaerales
    • Red Chrysotrichales
  • Razred Heterokontae
  • Razred Diatomeae

Smith (1938)

Prema Smithu (1938):

• Razred Chrysophyceae
  • Red Chrysomonadales
    • Podred Cromulinae (npr., Mallomonas)
    • Podred Isochrysidineae (npr., Synura)
    • Podred Ochromonadineae (npr., Dinobryon)
  • Red Rhizochrysidales (npr., Chrysamoeba)
  • Red Chrysocapsales (npr., Hydrurus)
  • Red Chrysotrichales (npr., Phaeothamnion)
  • Red Chrysosphaerales (npr., Epichrysis)

Bourrely (1957)

Prema Bourrelyju (1957):

• Razred Chrysophyceae
  • Red Phaeoplacales
  • Red Stichogloeales
  • Red Phaeothamniales
  • Red Chrysapionales
  • Red Thallochrysidales
  • Red Chrysosphaerales
  • Red Chrysosaccales
  • Red Rhizochrysidales
  • Red Ochromonadales
  • Red Isochrysidales
  • Red Silicoflagellales
  • Red Craspedomonadales
  • Red Chromulinales

Starmach (1985)

Prema Starmachu (1985):

• Razred Chrysophyceae
  • Podrazred Heterochrysophycidae
    • Red Chromulinales
    • Red Ochromonadales
  • Podrazred Acontochrysophycidae
    • Red Chrysarachniales
    • Red Stylococcales
    • Red Chrysosaccales
    • Red Phaeoplacales
  • Podrazred Craspedomonadophycidae
    • Red Monosigales

Kristiansen (1986)

Klasifikacija razreda Chrysophyceae i njegovih subjedinica, prema Kristiansenu (1986):

• Razred Chrysophyceae

• Red Ochromonadales
• Red Mallomonadales
• Red Chrysamoebales
• Red Chrysocapsales
• Red Hydrurales
• Red Chrysosphaerales
• Red Phaeothamniales
• Red Sarcinochrysidales

• Razred Pedinellophyceae

• Red Pedinellales

• Razred Dictyochophyceae

• Red Dictyochales

Margulis et al. (1990)

Prema Margulis et al. (1990):

• Koljeno Chrysophyta
  • Razred Chrysophyceae
  • Razred Pedinellophyceae
  • Razred Dictyochophyceae (= Silicoflagellata)

van den Hoek et al. (1995)

van den Hoek, Mann & Jahns (1995)]]:

• Razred Chrysophyceae
  • Red Ochromonadales (npr., Ochromonas, Pseudokephyrion, Dinobryon)
  • Red Mallomonadales (= Class Synurophyceae, npr., Mallomonas, Synura)
  • Red Pedinellales (= razred Pedinellophyceae, npr., Pedinella)
  • Red Chrysamoebidales (npr., Rhizochrysis, Chrysarachnion)
  • Red Chrysocapsales (npr., Chrysocapsa, Hydrurus)
  • Red Chrysosphaerales (npr., Chrysosphaera)
  • Red Phaeothamniales (npr., Phaeothamnion, Thallochrysis)

Preisig (1995)

Klasifikacija prema Preisigu (1995) je:

• Razred Chrysophyceae

• Red Bicosoecales
• Red Chromulinales
• Red Hibberdiales
• Red Hydrurales
• Red Sancinochrysidales
• Red Chrysomeridales

• Razred Dictyochophyceae

• Red Pedinellales
• Order Rhizochromulinales
• Red Dictyochales

• Razred Synurophyceae

• Red Synurales

Guiry and Guiry (2019)

Prema Guiry & Guiry (2019):

• Razred Chrysophyceae
  • Red Chromulinales
  • Red Hibberdiales
  • Red Hydrurales
  • Red Rhizochrysidales
  • Red Thallochrysidales
  • Chrysophyceae red incertae sedis (11 rodova)

Ekologija

Bazen zvani hikarimo ("svjetleće alge") u Hitachiju, Japan. Neizvjesni rod (Chromulina, Ochromonas ili Chromophyton).

]Chrysophytes žive uglavnom u slatkim vodama, a važni su za studije prehrambenih mreža u dinamici oligotrofnih slatkovodnih ekosistema, i za procjene degradacije okoliša koja je rezultat eutrofikacije i kiselih kiša.

Evolucija

Fukoksantin

Chrysophytes sadrže pigment fukoksantin. Zbog ovoga su ih nekada smatrali specijaliziranim oblikom cijanobakterija. Budući da su mnogi od ovih organizama imali kapsulu sa silicijem, imaju relativno potpune fosilne tragove, što je omogućilo modernim biolozima da utvrde da oni, zapravo, nisu izvedeni iz cijanobakterija, već više od predaka koji nisu imali sposobnost fotosinteze. Mnogim fosilima, prekursora Chrysophyta u potpunosti nedostaje bilo koji pigment koji je sposoban za fotosintezu. Većina biologa vjeruje da su hrizofiti stekli sposobnost fotosinteze iz endosimbiotskoj vezi s cijanobakterijama koje sadrže fukoksantin.

Također pogledajte

• Alge

Bibliografija

• Andersen, R. A. 2004. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. American Journal of Botany 91(10): 1508–1522. 2004.
• Duff, K.E., B.A. Zeeb & J.P. Smol. 1995. Atlas of Chrysophycean Cysts, Vol. 1., [2]; 2001, Vol. 2, [3]. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
• Jørgen Kristiansen. 2005. Golden algae: a biology of chrysophytes. A.R.G. Gantner Verlag, distributed by Koeltz Scientific Books, Königstein, Germany, vii + 167 pp. ISBN 3-906166-23-6.
• Kristiansen, J. and R.A. Andersen [Eds.]. 1986. Chrysophytes: Aspects and Problems. Cambridge University Press, Cambridge, xiv + 337 pp.
• Kristiansen, J. and Preisig, H. [Eds.]. 2001. Encyclopedia of chrysophyte genera. Bibliotheca Phycologica, Vol. 110, J. Cramer, Berlin.
• Medlin, L. K., W. H. C. F. Kooistra, D. Potter, G. W. Saunders, and R. A. Anderson. 1997. Phylogenetic relationships of the “golden algae” (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids. Plant Systematics and Evolution (Supplement) 11: 187–219.
• Sandgren, C.D., J.P. Smol, and J. Kristiansen [Eds.]. 1995. Chrysophyte algae: ecology, phylogeny and development. Cambridge University Press, New York. ISBN 0-521-46260-6.
• Škaloud, P., Škaloudová, M., Pichrtová, M., Němcová, Y., Kreidlová, J. & Pusztai, M. 2013. www.chrysophytes.eu – a database on distribution and ecology of silica-scaled chrysophytes in Europe. Nova Hedwigia, Beiheft 142: 141-146. link