Wikipedia

Čepićasta ćelija

(Preusmjereno sa Čepić (oko))

Čepićaste ćelije – poznatije kao čepići čunjići, rjeđe i konusne ćelije i konusi – su jedan od tri tipa fotoreceptorskih ćelija u mrežnjači ljudskog oka. Odgovorne su za viđenje boja, a najbolje funkcioniraju na relativno jakoj svjetlosti, za razliku od štapića, koje bolje djeluju pri slabom svjetlu. Ćepići su zgusnuti u fovea centralis, malom polju promjera 0,3  mm, bez štapića, s vrlo tankim, gusto pakovanim čepićima, čiji se broj brzo smanjuje prema periferiji mrežnjače. U ljudskom oku postoji oko šest do sedam miliona na čepića, a većina je koncentrirana prema makuli.[1][2][3][4]

Čepićasta ćelija
(Čepić – Čunić)
Struktura čepićaste (čunaste) ćelije u mrežnjači.
Detalji
SistemČulo vida
LokacijaRetina
OblikČepićast/Čunjast
FunkcijaFotoreceptori boja
NeurotransmiterRazni neurotransmiteri
Presinaptičke vezeNema
Postsinaptičke vezeBipolarne ćelije i Horizontalne ćelije
Identifikatori
MeSHD017949
NeuroLex IDsao1103104164
THTH {{{2}}}.html HH3.11.08.3.01046 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA67748
Anatomska terminologija
Dijagram strukture mrežnjače
Osjetljivost čepiča na talasnu dužinu svjetlosti.
S – kratki–; M – srednji i L – dugi talasi

Najčešće pominjani broj čepića od šest miliona, za ljudsko oko, našao je Osterberg, 1935.[5] Oysterov udžbenik (1999)[6] navodi rad koji su objavili Curcio et al. (1990) , koji su za ljudsku mrežnjaču naveli prosjek blizu 4,5 milliona čepićastih ćelija i 90 miliona štapića.[7]

Čunići su manje osjetljivi na svjetlo od štapića u retini (koji podržavaju vid pri niskoj razini svjetlosti), ali omogućavaju percepciju boja. Oni su također u mogućnosti da vide finije detalje i brže promjene na slikama, jer su njihovi putevi odgovora na stimulanse brži od onih kod štapića.[8] Čepići obično pripadaju jednom od tri tipa, svaki sa različitim pigmentima, i to: S-čepići (kratkotalasni) , M (stednjetalasni) i L (dugotalasni) čepići. Svaka zona je stoga osjetljiv na vidljive talasne dužine svetlosti koji odgovaraju kratkim, srednim i dugim talasnim dužinama svetlosnog spektra.[9] Zato što ljudi obično imaju tri vrste čunjeva sa različitim fotopsinima, koji imaju različite krive odgovora na svjetlosne podražaje i na taj način odgovaraju na varijacije u boji na različite načine, imaju trihromatsko viđenje. Kod sljepila za boje to izostaje, a bilo je i nekih potvrđenih izvještaja o osobama sa četiri ili više vrsta čunjeva, što im omogiućava tetrahromatski vid.[10][11][12] Tri pigmenta koji su odgovorni za otkrivanje svjetlosti su pokazala da se razlikuju u svom tačnom hemijskom sastavu, zbog genetičke mutacije; različite osobe će imati čepiće sa različitom osjetljivosti boja. Uništavanje ovih ćelija u nekim bolestima, rezultirati u sljepilu.

Tipovi

uredi

Ljudi obično imaju po tri vrste čunića. Prvoj najviše odgovara svjetlost duge talasne dužine, sa vrhuncen na oko 560  nm; ovaj tip se ponekad označava se L po engleskoj riječi long = dugo. Drugom u tip odgovara najviše dio svjetlosti srednje talasne dužine, sa vrhuncen na 530  nm, skraćeno M za medium = srednje. Trećem tipu najviše odgovara svjetlo kratke talasne dužine, sa vrhuncem na 420  nm, skraćenica S, od short = kratko. Tri vrste imaju odgovarajuće vrhove talasne dužine na 564-580 nm, 534-545 nm, i 420-440  nm, u zavisnosti od individulnih sposobnosti.[13][14]

Razlika u signalima koje primaju svaki od tri vrste čepića omogućuje mozgu da vidi kontinuirani spektar boja, kroz oponentni proces viđenja boja. (štapićaste ćelije imaju vrhunac osjetljivost na 498  nm, otprilike na pola puta između vrha osjetljivost S i M čunjeva).

Svi receptori sadrže proteine fotopsine, sa varijacijama u konformaciji koje uzrokuju razlike u optimalnoj apsorpciji talasne dužine svjetlosti.

Žuta boja, naprimjer, se smatra kada se L čepići stimuliraju nešto više od M čepića, a crvena boja se doživljava kada su L čunjevi stimulirani znatno više nego M čunjevi. Slično tome, plave i ljubičaste nijanse se vide kada su više stimulirani S receptori. Čepići/čunjići su najviše osjetljivi na svjetlost na talasnim dužinama oko 420  nm. Međutim, sočivo i rožnjača ljudskog oka su povećano prijemčivi za kraće talasne dužine, a to postavlja granicu vidljivosti kratkih talasnih dužina vidljive svjetlosti kod čovjeka na približno 380  nm, što se stoga zove 'ultraljubičasto' svjetlo. Osobe sa afakijom, stanjem u kojem oku nedostaje sočivo, ponekad imaju sposobnost da vide svjetlost u rasponu ultraljubičaste.[15]

U umjerenim do svijetlijim razinama svjetlo, oko je osjetljivije na žućkasto-zeleno svjetlo u odnosu na druge boje u raspoznavanju čunjeva, jer to gotovo jednako podstiče dvije najčešće (M i L) od tri vrste čunjeva. Na nižim razinama jačine svjetlosti, gdje funkcioniraju štapićaste ćelije, osjetljivost je najvećs samo na plavičastu-zelenim talasnim dužinama.

Čepići također imaju sklonost za znatno povećanu oštrinu vida, jer svaka čepićasta ćelija ima sopstvenuj vezu sa vidnim živcem, dakle, čunjići imaju lakši put pa su dva stimulansa izolirana. Poseban veza je uspostavljena u unutrašnjem oleksiformnom sloju, tako da je svaka veeza paralelna.[16] Iako je otkriveno da postoji i mješoviti tipa bipolarnih ćelija koji se vežu i za oba štapićaste i čepićaste ćelije, bipolarne ćelije i dalje pretežno primaju ulazni signal iz čepićastih ćelija.[16]

Struktura

uredi
 
Čepićaste ćelije ptica, gmizavaca i monotremata.

Čepićaste ćelije su nešto kraće od štapića, ali šire i konusne, a mnogo su manje brojne nego štapićaste u većini dijelova mrežnjače, ali u velikoj mjeri nadmašuju štapiće u fovea centralis. Strukturno, čepićaste ćelije na jednom kraju imaju oblik konusa – gdje je pigmenti filtriraju dolaznu svjetlost, dajući im različite krive odgovore. One su obično duge oko 40-50 μm, a njihov promjer varira oko 0,5-4,0  μm, sa najmanjim i najtešnjim razmakom u centru oka na fovea centralis. Čepić S je nešto veći od ostalih.[17] Za određivanje aranžmana čepića može se koristiti fotoizbjeljivanje , To se obavlja izlaganjem mrežnjače koja je prilagođena na tamu, određenoj talasnoj dužini svjetlosti da paralizira određeni tip čepića, osjetljivih na te talasne dužine, do trideset minutanakon prilagodbe na tamu. Tada se pojavljuju bijele, za razliku od sive pri prilagodbi čunjeva na tamu, kada je slika snimljena na retini. Rezultati pokazuju da su S čepići postavljeni nasumično i pojavljuju se mnogo rjeđe nego što M i L čunjići. Odnos M i L čepića znatno varira među različitim osobama sa redovnim vidom (npr. vrijednosti od 75,8% L sa 20,0% M u odnosu na 50,6% L sa 44,2% M u dva muška ispitanika).[18]

Kao i štapići, svaka čepićasta ćelija ima sinapsni terminal – unutrašnji segment, kao i vanjski dio i unutrašnji sa jedrom i razneim mitohondrijama. Sinapsni terminali formiraju sinapse među neuronima kao što je bipolarna ćelija. Unutrašnji i vanjski segmenat su povezani cilijom [8] Unutrašnji segment sadrži ćelije, njihove organele i jedro, dok vanjski segment , koji je usmjeren prema pozadini oka, sadrži svjetlosno upijajuće materijale.<ime ref = "Kandel" />

Poput štapiča, vanjski segmenti čepića imaju invaginacije ćelijskih membrana koje stvaraju gomile membranoznih diskova. Unutar tih diskova postoje fotopigmenti, kao transmembranski proteini, koji daje više površine za uticaj svjetlosti na pigmente. U čepićima, ovi diskovi su priključeni na vanjske membrane, dok su kod štaspića prikliješteni i odvojeni. Ni štapiči ni čepići se ne dijele, ali njihovi membranozni diskovi se troše i iznose van na kraju vanjskog segmenta, koji se troši i reciklira pomoću fagocitne ćelije.

Odgovor konusa ćelija na svjetlo je usmeren neuniformno, a vrhunac je u pravcu koji prima svjetlost od centra zjenice; ovaj efekt je poznat kao Stiles-Crawfordov efekat.

Bolesti

uredi

Jedna od bolesti koje se odnose na čepiće prisutne u retini je retinoblastom. Retinoblastom je rijedak rak mrežnjače, uzrokovane mutacijom obje kopij retinoblastomskog gena (RB1). Većina slučajeva retinoblastoma se javljaju u ranom djetinjstvu.[19] Može biti pogođeno jedno ili oba oka. Protein koji je kodiran genom RB1 regulira signalni put, dok progresiju ćelijskog ciklusa kontrolira kao normalnu. Izgleda da retinoblastom potiče iz prekursorskih ćelija čepića, prisutnih u retini, koje se sastoje od prirodnih mreža signalizacije koje ograničavaju smrt ćelija i promoviraju njihovo preživljavanje, nakon gubitka RB1 ili imaju mutirane obje kopije RB1. Utvrđeno je da je TRβ2 – faktor transkripcije posebno povezan sa čunjićima – od suštinske važnosti za brzu reprodukciju i prisustvo ćelija retinoblastoma.[19] Lijek koji je upotrebljiv za tretman ove bolesti je MDM2 (eng.murine double minute 2) gen. Nokdaun istraživanja su pokazala da gen MDM2 umiruje apoptozu koju inducira ARF, u ćelijama retinoblastoma, u kojima MDM2 potreban preživljavanje čepića.[19] Nejasno je u ovom trenutku zašto je retinoblastom kod ljudi osjetljiv na inaktivaciju RB1.[20]

Zjenica se može pojaviti bijela ili sa bijelim tačkama. Bijeli sjaj u oku se često vidi u fotografijama snimljenim sa blicem, umjesto tipskih "crvenih očiju" nakon blica, a zjenice se mogu pojaviti bijele ili izobličene. Ostali simptomi mogu uključivati krstaste oči, dvostruki vid, neusklađene oči, bol u očima i crvenilo, loš vid ili različite boje šarenice u svakom oku. Ako se rak proširio, može doći do bolova u kostima i drugih simptoma.[19]

Naknadni osjećaj boja

uredi

Osjetljivost na duže stimulacije ima tendenciju da vremenom opada, do čega dovodi do adaptecija neurona. Zanimljiv efekt nastaje kada se bulji u određenu boju oko jednu minutu. Takav postupak dovodi do iscrpljivanja čepićastih ćelije koje reagiraju na tu boju – rezultat je naknadna slika. Ovo živopisno naknadno djejstvo boja može trajati minutu ili više.[21]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1996). Biologija 1. Sarajevo: Federecija Bosne i Hercegovine – Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta.
  4. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1996). Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 9958-21-091-6.
  5. ^ Osterberg, G. (1935). "Topography of the layer of rods and cones in the human retina". Acta Ophthalmol. Suppl. 13 (6): 1–102.
  6. ^ Oyster, C. W. (1999). The human eye: structure and function. Sinauer Associates.
  7. ^ Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (1990). "Human photoreceptor topography". J Comp Neurol. 292 (4): 497–523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310.
  8. ^ a b Kandel, E.R.; Schwartz, J.H; Jessell, T. M. (2000). Principles of Neural Science (4th izd.). New York: McGraw-Hill. str. 507–513.
  9. ^ Schacter,Gilbert, Wegner, "Psychology", New York: Worth Publishers,2009.
  10. ^ Jameson, K. A.; Highnote, S. M.; Wasserman, L. M. (2001). "Richer colour experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  11. ^ "You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed". The Independent. 7. 3. 2007. Arhivirano s originala, 6. 7. 2008. Pristupljeno 19. 6. 2016.
  12. ^ Mark Roth (2006). "Some women may see 100,000,000 colours, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette. Arhivirano s originala, 8. 11. 2006. Pristupljeno 19. 6. 2016.
  13. ^ Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. (1982). Colour Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd izd.). New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0-471-02106-7.
  14. ^ R. W. G. Hunt (2004). The Reproduction of Colour (6th izd.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. str. 11–12. ISBN 0-470-02425-9.
  15. ^ Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (2002)
  16. ^ a b Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Barone, I; Damiani, D (2010). "Complexity of retinal cone bipolar cells". Progress in retinal and eye research. 29 (4): 272–83. doi:10.1016/j.preteyeres.2010.03.005. PMC 2878852. PMID 20362067.
  17. ^ Brian A. Wandel (1995). "Foundations of Vision". Arhivirano s originala, 5. 3. 2016. Pristupljeno 19. 6. 2016. journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  18. ^ Roorda A.; Williams D.R. (1999). "The arrangement of the three cone classes in the living human eye". Nature. 397 (6719): 520–522. doi:10.1038/17383. PMID 10028967.
  19. ^ a b c d Skinner, Mhairi (2009). "Tumorigenesis: Cone cells set the stage". Nature Reviews Cancer. 9: 534. doi:10.1038/nrc2710.
  20. ^ http://www.nature.com.myaccess.library.utoronto.ca/nrc/index.html[mrtav link].
  21. ^ Schacter, Daniel L. Psychology: the second edition. Chapter 4.9.

Vanjski linkovi

uredi
 
Logo Commonsa
cone cells na Wikimedia Commonsu.
 
Logo Commonsa
Eye anatomy na Wikimedia Commonsu.
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Čepićasta_ćelija&oldid=3541462"