Volvox je polifiletski rod koljena Chlorophyta, zelenih algi u porodici Volvocaceae. Formira sferne kolonije sa do 50.000 ćelija. Žive na raznim slatkovodnim staništima, a prvi ih je opisao Antonie van Leeuwenhoek, 1700. godine. Volvox se razišao od jednoćelijskih predaka prije otprilike 200 miliona godina.[1]

Volvox
Volvox sp.
Volvox sp.
Sistematika
KoljenoChlorophyta
RazredChlorophyceae
RedVolvocales
PorodicaVolvocaceae
RodVolvox
L.
Vrste
Volvox aureus

Volvox carteri (V. nagariensis)
Volvox globator
Volvox barberi
Volvox rouseletti
Volvox dissipatrix

Volvox tertius
 
Kolonija Volvoksa:
1) Chlamydomonasolika ćekija,
2) Kćerka – kolonija,
3) citoplazmatski mostovi,
4) Međućelijski gel,
5) Reproduktivna ćelija,
6) Somatska ćelija

Volvoks je heterogeni rod u kladusu volvocinskih zelenih algi.[2] Svaka zrela ' kolonija sastoji se od do hiljade ćelija iz dva diferencirana tipa: brojnih bičastih somatskih i manjeg broja zametnih ćelija kojima nedostaju somatske koji su ugrađene u površinu šuplje kugle ili cenobij koji sadrži vanćelijski matriks[1] od glikoproteina.[3]

Odrasle somatske ćelije sastoje se od jednog sloja sa bičevima, okrenutim prema van. Ćelije plivaju koordinirano, sa različitim prednjim i stražnjim polovima. Imaju prednje očne pjege koje omogućavaju koloniji da pliva prema svjetlosti. Ćelije kolonija u baznom kladusu Euvolvox međusobno su povezane tankim nitima citoplazme, zvanim protoplazmati.[4] Naveden je broj ćelija tokom razvoja koji ovisi o broju krugova dijeljenja.[2]

Razmnožavanje

uredi

Volvox ima fakultativnu seksualnost i može se reproducirati i spolno i nespolno. U laboratoriju se najčešće opaža nespolna reprodukcija; relativna učestalost seksualnog i nespolnog razmnožavanja u divljini nije poznata. Prelazak sa nespolne na spolnu reprodukciju može biti izazvan uslovima okoline[5] i proizvodnjom feromona koji inducira i određuje spol.[6] Diploidni zigoti otporni na isušivanje nastaju nakon uspješne oplodnje.

Aseksualna kolonija uključuje i somatske (vegetativne) ćelije, koje se ne razmnožavaju i velike, nepokretne gonide u unutrašnjosti, koje ponavljajućom podjelom stvaraju nove kolonije. U spolnoj reprodukciji proizvode se dve vrste gameta. Vrste volvoksa mogu biti jednodomne ili dvodomne. Muške kolonije oslobađaju brojne pakete sperme, dok se u ženskim pojedinačne ćelije povećavaju i postaju oogamete ili jaja.[2][7]

Kirk & Kirk[8] pokazali su da stvaranje feromona koji izaziva seks može biti pokrenuto u somatskim ćelijama kratkim toplotnim šokom koji se daje nespolno rastućim organizmima. Indukcija spola toplotnim šokom posreduje oksidativni stres koji vjerovatno također uzrokuje oksidativno oštećenje DNK.[5][9] Sugerira se da je prelazak na seksualni put ključ preživljavanja stresova u okolini koji uključuju vrućinu i sušu.[10] U skladu s ovom idejom, indukcija seksa uključuje transdukciju signala, puta koji je također induciran i ranjavanjem.[10]

Inverzija kolonije

uredi

Inverzija kolonija je posebna karakteristika tokom razvoja u redu Volvocaceae, koja rezultira novim kolonijama čiji bičevi gledaju prema van. Tokom ovog procesa aseksualne reproduktivne ćelije (gonidije) prvo prolaze kroz uzastopne diobe da bi stvorile konkavni embrion ili ploču u obliku čaše sastavljene od jednog ćelijskog sloja. Odmah nakon toga, ćelijski sloj je unutra uvija u odnosu na konfiguraciju odraslih – apikalni krajevi embrionskih protoplasta od kojih se formiraju bičevi, orijentirani su prema unutrašnjosti plake. Tada se embrion podvrgava inverziji, tiokom koje se ćelijski sloj okreće u obliku sferoidne kćerke kolonije s vršnim krajevima i bičevima kćerinskih protoplasta smještenih vani. Ovaj postupak omogućava odgovarajuće kretanje sferoidnih kolonija Volvocaceae. Mehanizam inverzije opsežno je istražen na ćelijskom i molekulskom nivou, koristeći modelnu vrstu, Volvox carteri.[11]

 
Embrionska inverzija volvoksa.
(a) Odrasli sferoid V. globator koji sadrži više embriona
(b) Embrion koji prolazi inverziju tipa A (npr. V. carteri).
(c) Embrion koji prolazi inverziju tipa B (npr. V. globator, V. aureus)
(d) Lagana mikrofotografija prikazuje polutanki presjek embriona V. globator koji ima različite oblike ćelija
(e) Shematski prikaz ćelija u regiji označenoj u (d).
PC: Ćelije u obliku lopatice, dva različita prikaza ilustriraju anizotropni oblik
SC: Ćelije u obliku vretena; crvena linija: položaj citoplazmatskih mostova (CB)
(f) 3D prikaz jednog embriona V. globator u tri uzastopne faze inverzije
(g) Optički presjeci srednjeg sagitala embriona u (f)
(h) Trasirane konture listova presvučenih presjecima u (g), sa zakrivljenošću kodiranom u boji κ
(i) Površine okretaja izračunate iz prosječnih kontura.[12]

Staništa

uredi

Volvox je rod slatkovodnih algi koje se nalaze u barama i jarcima, čak i u plitkim lokvama.[7] Prema Charlesu Josephu Chamberlainu,[13]

“Najpovoljnije mjesto za traženje je u dubljim ribnjacima, lagunama i jarcima koji obiluju kišnicom. Rečeno je da tamo gdje možete pronaći vrste roda Lemna, vjerojatno ćete pronaći Volvox; i istina je da je takva voda povoljna, ali zasjenjenje je nepovoljno. Pogledajte gdje ćete naći Sphagnum , Vaucheria , Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha i Chara. Dr. Nieuwland izvještava da se Pandorina, Eudorina i Gonium obično nalaze kao sastojci zelenog pokrova na vrletnim poljima na kojima se drže svinje. Bičaste Euglena, često su povezane s ovim oblicima.“

Reference

uredi
  1. ^ a b University of Arizona (22. 2. 2009). "Single-celled algae took the leap to multicellularity 200 million years ago". Science Daily.
  2. ^ a b c Kirk, David L. (1998). Volvox: A Search for the Molecular and Genetic Origins of Multicellularity and Cellular Differentiation. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45207-6.
  3. ^ Hallmann, A. (2003). "Extracellular Matrix and Sex-Inducing Pheromone in Volvox". Extracellular matrix and sex-inducing pheromone in Volvox. International Review of Cytology. 227. str. 131–182. doi:10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 978-0-12-364631-6. PMID 14518551.
  4. ^ Ikushima, N.; Maruyama, S. (1968). "The protoplasmic connection in Volvox". Journal of Eukaryotic Microbiology. 15 (1): 136–140. doi:10.1111/j.1550-7408.1968.tb02098.x.
  5. ^ a b Nedelcu, AM; Michod, RE (2003). "Sex as a response to oxidative stress: the effect of antioxidants on sexual induction in a facultatively sexual lineage". Proc. Biol. Sci. 270 Suppl 2: S136–9. doi:10.1098/rsbl.2003.0062. PMC 1809951. PMID 14667362.
  6. ^ Hallmann, Armin (2003). "Extracellular Matrix and Sex-Inducing Pheromone in Volvox". International Review of Cytology. 227: 131–182. doi:10.1016/S0074-7696(03)01009-X. ISBN 9780123646316. PMID 14518551.
  7. ^ a b Powers, J. H. (1908). "Further studies in Volvox, with descriptions of three new species". Transactions of the American Microscopical Society. 28: 141–175. doi:10.2307/3220908. JSTOR 3220908.
  8. ^ DL, Kirk; Kirk, MM (1986). "Heat shock elicits production of sexual inducer in Volvox". Science. 231 (4733): 51–4. Bibcode:1986Sci...231...51K. doi:10.1126/science.3941891. PMID 3941891.
  9. ^ Nedelcu, AM; Marcu, O; Michod, RE (2004). "Sex as a response to oxidative stress: a twofold increase in cellular reactive oxygen species activates sex genes". Proc. Biol. Sci. 271 (1548): 1591–6. doi:10.1098/rspb.2004.2747. PMC 1691771. PMID 15306305.
  10. ^ a b Amon, P; Haas, E; Sumper, M (1998). "The sex-inducing pheromone and wounding trigger the same set of genes in the multicellular green alga Volvox". Plant Cell. 10 (5): 781–9. doi:10.2307/3870664. JSTOR 3870664. PMC 144025. PMID 9596636.
  11. ^ Yamashita, S; Arakaki, Y; Kawai-Toyooka, H; Noga, A; Hirono, M; Nozaki, H (Nov 2016). "Alternative evolution of a spheroidal colony in volvocine algae: developmentalanalysis of embryogenesis in Astrephomene (Volvocales, Chlorophyta)". BMC Evol. Biol. 16 (1): 243. doi:10.1186/s12862-016-0794-x. PMC 5103382. PMID 27829356.   Materijal je kopiran iz izvora, koji je dostupan pod Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  12. ^ Stephanie Höhn, Aurelia R. Honerkamp-Smith, Pierre A. Haas, Philipp Khuc Trong, and Raymond E. Goldstein Phys. Rev. Lett. 114, 178101 – Published 27 April 2015.   Članak koji sadrži citate iz ovog izvora, dostupan je pod Creative Commons Attribution 3.0 (CC BY 3.0) license.
  13. ^ Chamberlain, Charles Joseph (2007) [1932]. "Chlorophyceae". Methods in Plant Histology. Read Books. str. 162–180. ISBN 978-1-4086-2795-2.

Vanjski linkovi

uredi

Šablon:Alge