Vezikule vanjske bakterijske membrane

Vezikule vanjske bakterijske membrane (OMV) su vezikule lipida oslobođene iz vanjske membrane Gram-negativne bakterije. Ove vezikule su bile prve vezikulske bakterijske membrane (MV) koje su otkrivene, dok Gram-pozitivne bakterije oslobađaju i vezikule.[1] Vezikule vanjske membrane su prvi put otkrivene i okarakterisane pomoću transmisijske elektronske mikroskopije[2] od indijskih naučnika prof. Smriti Narayan Chatterjee i J. Das u 1966-67.[3][4] OMV-ovima se pripisuje funkcija da obezbijede način komunikacije među sobom, sa drugim mikroorganizmima u svom okruženju i sa domaćinom. Ove vezikule su uključene u promet bakterijskim biokemikalijama ćelijske signalizacije, koje mogu uključivati DNK, RNK, proteine, endotoksine i srodne virulencijske molekule. Ova komunikacija se dešava u mikrobnim kulturama u okeanima,[5] unutar životinja, biljaka pa čak i unutar ljudskog tijela.[6]

Elektronska transmisiona mikrosnimka vezikula vanjske membrane (OMV) (veličine 80-90 nm, dijametar) koje oslobađa ljudski patogen Salmonella 3,10 :r:- u kokošijemm ileumu, in vivo. Predloženo je da se OMV 'odpuhnu' iz velikih bakterijskih periplazmatskih izbočina, nazvanih "periplazmatske organele" (PO) uz pomoć sklopa nalik na „vezikulsku cijev" od oko četiri tipa III sekrecije injekcijskih "zakovica" kompleksa (zakivanje bakterijske vanjske ćelijske membrane kako bi se omogućilo da se džepovi periplazme prošire u PO). Ovo omogućava membranski promet vezikula OMV-a iz Gram negativnih bakterija da se pričvrste na membranu epitelne ćelije domaćina (mikrovile), što je predloženo za translociranje signalnih molekula iz patogena u ćelije domaćina na interfejsu domaćin-patogen.

Gram-negativne bakterije koriste svoju periplazmu da luče OMV za promet bakterijskim biokemikalijama u ciljane ćelije u svom okruženju. OMV takođet nose endotoksične lipopolisaharide koji iniciraju proces bolesti u svom domaćinu.[7] Ovaj mehanizam daje niz prednosti kao što je isporuka bakterijskog sekretornog tereta na velike udaljenosti sa minimiziranom hidrolitskom razgradnjom i ekstraćelijskim razrjeđivanjem, također dopunjen drugim molekulama podrške (npr. faktori virulencije) za postizanje specifičnog posla, a opet, čuvanje sigurnog -udaljenošču od odbrambenog arsenala ciljanih ćelija. Biohemijski signali kojima se prometuje od strane OMV-a mogu se uveliko razlikovati tokom situacija 'rata i mira'. U 'samozadovoljnim' bakterijskim kolonijama, OMV se mogu koristiti za prenos DNK do 'srodnih' mikroba za genetičke transformacije, kao i za translociranje molekula ćelijske signalizacije za utvrđivanje kvoruma i formiranje biofilma. Tokom 'izazova' od drugih tipova ćelija u okolini, OMV-i bi mogli biti poželjniji da nose enzime degradacije i subverzije. Isto tako, OMV mogu sadržavati više invazijskih proteina na interfejsu domaćin-patogen (slika 1). Očekuje se da su faktori okoline oko sekretornih mikroba odgovorni za indukciju ovih bakterija da sintetiziraju i luče specifično obogaćene OMV, što fiziološki odgovara neposrednom zadatku. Dakle, bakterijski OMV, koji su jaki imunomodulatori,[8] mogu se manipulisati zbog njihovog imunogenog sadržaja i koristiti kao moćne patogena vakcina[9] za imunizaciju ljudi i životinja protiv prijetećih infekcija.

Biogeneza i kretanje

uredi

Gram-negativne bakterije imaju dvostruki skup dvoslojeva. Unutrašnji dvosloj, unutrašnja ćelijska membrana, obuhvata citoplazmu ili citosol. Oko ove unutrašnje ćelijske membrane nalazi se drugi dvosloj koji se naziva bakterijska vanjska membrana. Kompartment ili prostor između ove dvije membrane naziva se periplazma ili periplazmatski prostor. Osim toga, postoji čvrsti ćelijski zid koji se sastoji od peptidoglikanskog sloja, koji okružuje ćelijsku membranu i zauzima periplazmatski prostor. Sloj peptidoglikana pruža određenu krutost za održavanje oblika bakterijske ćelije, osim što štiti mikrobe od izazovnog okruženja.

Prvi korak u biogenezi gram-negativnih bakterijskih OMV,[10] je izbočenje vanjske membrane iznad sloja peptidoglikana. Smatra se da je akumulacija fosfolipida na vanjskoj strani vanjske membrane osnova ovog ispupčenja vanjske membrane prema van.[11] Ovu akumulaciju fosfolipida može regulisati transportni sistem VacJ/Yrb ABC koji prenosi fosfolipide sa vanjske OM na unutrašnju stranu.[11] Dodatno, uslovi okoline kao što je smanjenje sumpora mogu izazvati stanje prekomjerna proizvodnja fosfolipida koja uzrokuje povećano oslobađanje OMV-a.[12]

Stvarno oslobađanje vezikule iz vanjske membrane ostaje nejasno. Vjerovatno je da se strukture vezikula mogu spontano osloboditi. Alternativno, sugerirano je da nekoliko proteina "zakiva" vanjsku i ćelijsku membranu, tako da periplazmatsko izbočenje strši kao "balonski" džep napuhane periplazme izvan površine vanjske membrane. Lateralna difuzija 'kompleksa zakovica' može pomoći u otklanjanju velikih izbočina periplazme kao OMV.[13]

Izmjerena je disperzija vezikula bakterijske membrane duž površine ćelije kod živih Escherichia coli, komenzalnih bakterija uobičajenih u ljudskom crijevu. Liječenje antibioticima promijenilo je dinamiku vezikula, afinitet vezikule prema membrani i površinska svojstva ćelijskih membrana, općenito povećavajući transport vezikula duž površina bakterijskih membrana i sugerirajući da bi njihova svojstva kretanja mogla biti znak antibiotskog stresa.[14] Unatoč ovom prvom kvantitativnom praćenju bakterijskih OMV-a visoke rezolucije, još se čeka detaljan eksperimentalni rad kako bi se razumjela biomehanika biogeneze i transporta OMV-a. OMV su također u fokusu trenutnih istraživanja egzocitoza u prokariotima putem vanjskog vanjskog prometa membranskim vezikulama za ćelijskuj signalizaciju, unutar vrsta, među vrstama i među carstvima, što je planirano da promijeni naš način razmišljanja o virulenciji mikroba, interakcij domaćin-patogen i međuodnosu među različitim vrstama u zemaljskom ekosistemu.

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Toyofuku, Masanori; Nomura, Nobuhiko; Eberl, Leo (januar 2019). "Types and origins of bacterial membrane vesicles". Nature Reviews Microbiology. 17 (1): 13–24. doi:10.1038/s41579-018-0112-2. ISSN 1740-1534. PMID 30397270. S2CID 53224716.
  2. ^ Chatterjee, S. N.; Das, J. (1967). "Electron microscopic observations on the excretion of cell-wall material by Vibrio cholerae". Journal of General Microbiology (jezik: engleski). 49 (1): 1–11. doi:10.1099/00221287-49-1-1. ISSN 0022-1287. PMID 4168882.[mrtav link]
  3. ^ "INSA :: Indian Fellow Detail". www.insaindia.res.in. Pristupljeno 13. 12. 2019.
  4. ^ Anand, Deepak; Chaudhuri, Arunima (16. 11. 2016). "Bacterial outer membrane vesicles: New insights and applications". Molecular Membrane Biology. 33 (6–8): 125–137. doi:10.1080/09687688.2017.1400602. ISSN 0968-7688. PMID 29189113.
  5. ^ Biller JJ, Schubotz F, Thompson AW, Summons RE and Chisholm SW (2014) Bacterial vesicles in marine ecosystems. Science, vol. 343(no. 6167), pp. 183-186.https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.1243457
  6. ^ Tulkens, Joeri; Vergauwen, Glenn; Van Deun, Jan; Geeurickx, Edward; Dhondt, Bert; Lippens, Lien; De Scheerder, Marie-Angélique; Miinalainen, Ilkka; Rappu, Pekka; De Geest, Bruno G; Vandecasteele, Katrien; Laukens, Debby; Vandekerckhove, Linos; Denys, Hannelore; Vandesompele, Jo; De Wever, Olivier; Hendrix, An (5. 12. 2018). "Increased levels of systemic LPS-positive bacterial extracellular vesicles in patients with intestinal barrier dysfunction". Gut. 69 (1): gutjnl–2018–317726. doi:10.1136/gutjnl-2018-317726. PMC 6943244. PMID 30518529.
  7. ^ YashRoy R C (1993) Electron microscope studies of surface pili and vesicles of Salmonella 3,10:r:- organisms. Indian Journal of Animal Sciences, vol. 63 (No.2), pp. 99-102. https://www.academia.edu/7327498/YashRoy_R_C_1993_Electron_microscope_studies_of_suraface_pili_and_vesicles_of_Salmonella_3_10_r_-_organisms.i_and_vesicles._Indian_Journal_of_Animal_Sciences._Vol_63_No.2_pp._99-102
  8. ^ Ellis TN and Kuehn MJ (2010) Virulence and immuno-modulatory roles of bacterial outer membrane vesicles. Microbiology and Molecular Biology Reviews, vol. 74 (no. 1), pp. 81-94.http://mmbr.asm.org/content/74/1/81.short
  9. ^ Acevedo, R; Fernandez, S; Zayas, C; Acosta, D; Sarmiento, ME; Ferro, VA; Rosenquvist, E; Campa, C; Cardoso, D; Garcia, L; Perez, JL (2014). "Bacterial outer membrane vesicles and vaccine applications". Frontiers in Immunology. 5: 121. doi:10.3389/fimmu.2014.00121. PMC 3970029. PMID 24715891.
  10. ^ Kulp, A; Kuehn, MJ (2010). "Biological functions and biogenesis of secreted bacterial outer membrane vesicles". Annual Review of Microbiology. 64: 163–184. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073413. PMC 3525469. PMID 20825345.
  11. ^ a b Roier, Sandro; Zingl, Franz G.; Cakar, Fatih; Durakovic, Sanel; Kohl, Paul; Eichmann, Thomas O.; Klug, Lisa; Gadermaier, Bernhard; Weinzerl, Katharina; Prassl, Ruth; Lass, Achim (25. 1. 2016). "A novel mechanism for the biogenesis of outer membrane vesicles in Gram-negative bacteria". Nature Communications (jezik: engleski). 7 (1): 10515. Bibcode:2016NatCo...710515R. doi:10.1038/ncomms10515. ISSN 2041-1723. PMC 4737802. PMID 26806181.
  12. ^ Gerritzen, Matthias J. H.; Martens, Dirk E.; Uittenbogaard, Joost P.; Wijffels, René H.; Stork, Michiel (18. 3. 2019). "Sulfate depletion triggers overproduction of phospholipids and the release of outer membrane vesicles by Neisseria meningitidis". Scientific Reports (jezik: engleski). 9 (1): 4716. Bibcode:2019NatSR...9.4716G. doi:10.1038/s41598-019-41233-x. ISSN 2045-2322. PMC 6423031. PMID 30886228.
  13. ^ YashRoy R C (2003) Eucaryotic cell intoxication by Gram-negative organisms: A novel bacterial outermembrane-bound nanovesicular model for Type-III secretion system. Toxicology International, vol. 10 (No. 1), 1-9.https://www.academia.edu/7695646/YashRoy_R_C_2003_Eukaryotic_cell_intoxication_by_Gram-negative_pathogens_A_novel_bacterial_outer_membrane-bound_nanovesicular_exocytosis_model_for_Type-III_secretion_system._Toxicology_International._Vol._10_No._1_pp._1-9
  14. ^ Bos J, Cisneros LH, Mazel D (januar 2021). "Real-time tracking of bacterial membrane vesicles reveals enhanced membrane traffic upon antibiotic exposure". Science Advances. 7 (4): eabd1033. doi:10.1126/sciadv.abd1033. PMC 7817102. PMID 33523924.