Genetička izolacija
Genetička izolacija (lat. isolare = osamiti), u novije vrijeme označena kao tok gena, odnosi se upravo na onemogućavanje slobodnog protoka gena (en. gene flow), jer sprečava slučajno parenje (sklapanje brakova) i slobodnu razmjenu genetičkog materijala među pojedinim grupama individua. Time se ograničava ili potpuno isključuje osnovni preduvjet genetičkog jedinstva vrste i adaptivne integracije genskih fondova njenih postojećih (sub)populacija. Iako se izolacija, obično, ispušta iz skupine faktora remećenja genetičke ravnoteže, nesumnjivo je da ona – bar na samom početku djelovanja – utiče na promjene genetičkog sastava novoformiranih reproduktivnih cjelina. Naime, u idealnim uvjetima za genetičku ravnotežu ona se uspostavlja već u prvoj generaciji, ali u novonastaloj konstelaciji alelogenskih frekvencija. Novoformirani genski fondovi, zatim, postaju podložni djelovanju ostalih faktora biodiversifikacije.[1][2]
Oni činioci koji ometaju fertilnu panmiksiju, odnosno nesmetano dvosmjerno strujanje gena među različito definiranim skupinama istovrsnih organizama – označavaju se kao izolacijski mehanizmi. Bez obzira da li se radi o potpunoj ili djelomičnoj izolaciji, pojava izolacionih barijera sprečava pomenute genetičko–integracione tokove i uvjetuje manje ili više nezavisno od¬vijanje mikroevolucionih procesa u pojedinim populacijama. Iako te zapreke mogu biti različite i složene prirode, one se, uglavnom, uvijek svode na restrikciju slučajnog parenja i rasprostranjenja (vanjske) ili na redukciju fertiliteta (unutrašnje). Prostorna ili geografska izolacija (neslučajno rasprostranjenje) jedinki i populacija neke vrste je, u prvom redu, posljedica notorne činjenice da povoljni životni uvjeti nisu ravnomjerno distribuirani po Zemljinoj kori. Ograničenje slučajnog formiranja reproduktivnih parova i redukcija fertiliteta izazivaju reproduktivnu izolaciju. Panmiksija može biti ograničena ili potpuno spriječena raznim ekološkim, etološkim i mehaničkim (nepodudarnosti građe genitalnog aparata) razlikama. Ograničenje (ili gubitak) fertilnosti predstavlja osobenu unutrašnju izolacionu barijeru koja se javlja zbog potpune sterilnosti (gametske izolacije) spolnog kontakta potencijalnih roditelja ili, pak, zbog različitih nivoa i oblika ugrožene fertilnosti potomaka. Pored sterilnosti kao barijere u potomstvu (hibridima) u živom svijetu uopće, javljaju se invijabilnost (začetog i nedonesenog) ploda, hibridna slabost (nepostizanje spolne zrelosti živorođenog potomka) i hibridno iznurenje (gubitak plodnosti nakon jedne ili nekoliko generacija).
Izolacija, bez obzira na porijeklo i oblik barijera, je uvijek uzrok ograničenja u slobodnoj razmjeni genetičkog materijala među pojedinim gru¬pama organizama; istovremeno, različiti stupnjevi (ne)potpune reproduktivne izolacije posljedica su gomilanja sitnih razlika u genetičkoj strukturi populacija, odnosno u procesu specijacije, značaj izolacije kao “saučesnika” u kompleksnom djelovanju mikroevolucijskih činilaca biodiverziteta, a posebno je razmatran odnos između izolacije i genetičkog drifta. Međutim, ona također može u značajnoj mjeri uticati i na učinke mutacijskih promjena, odnosno na intenzitet i pravce prirodnog odabiranja. Pošto u izolovanim populacijama selekcija djeluje na različit polazni materijal (različite genske fondove), pravci njihove evolucije, ako izolacija dovoljno dugo traje, relativno lako divergiraju. Na tu mogućnost naročito ukazuje pojava različitih mutacija u pojedinim izolatima. Naravno, raspadom ili fuzijom izolata ili pojedinačnim invazijama mutanata u širu populaciju, karakteristične mutacije jedne grupe jedinki javljaju se i u novonastaloj, odnosno recipijentnoj populaciji, u kojoj se ponašaju kao i ostale svježe genetičke novosti.
Također treba istaknuti da stvaralačka snaga selekcije u procesu mijenjanja genetičkog sastava populacije posebno dolazi do izražaja u velikim (neizolovanim) populacijama, dok su diversifikacioni putevi malih izolata često i u velikoj mjeri pod uticajem slučajnih, tj. genetičko–automatskih efekata (genetičkog drifta).
Tipovi izolacijskih barijera i mehanizama
urediPostoje različiti pristupi klasifikaciji oblika izolacijskih barijera, odnosno mehanizama kojima se sprečava slobodan tok gena između lokalnih populacija istovrsnih organizama, pri čemu se prepoznatljivo diferenciraju oni koji se bave specijacijom biljnih i životinjskih vrsta. U novije vrijeme se, umjesto izolacije, u istom smislu, pominje tok gena, iako on sam po sebi nije faktor specijacije (koju sprečava), a to postaje onda kada oslabi ili ga uopće nema.
Klasičnu kategorizaciju mogućih tipova izolacije elaborirao je najugledniji istraživač u ovoj oblasti u drugoj polovini 20. vijeka – Ernst Mayr. Sažetak njegovog shvatanja izolacije kao jednog od četiri glavna faktora evolucije prikazan je u tabeli ispod.[3]
| Barijera − Mehanizam | Barijere među roditeljima: 2 − 6 Barijere u hibridima: 7 − 10 |
Vanjske barijere
|
Unutrašnje barijere
|
Reference
uredi- ^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
- ^ Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
- ^ Mayr E. (1970): Populatiomns, species, and evolution – An abridgment of Animal species and evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachussets and London, England, ISBN 0-674-69013-3.