Spolna diferencijacija

Spolna diferencijacija je proces razvoja razlika između muškog i ženskog nediferenciranog zigota.[1] Pojava Sertolijevih ćelija kod mužjaka i granuloznih ćelija kod ženki može se smatrati početnom tačkom za diferencijaciju testisa ili jajnika kod mnogih vrsta.[2]

Spolna diferencijacija
2915 Sexual Differentation-02.jpg
Diferencijacija muškog i ženskog reproduktivnog sistema javlja se još u fetusnom periodu razvoja.
Detalji
SistemReproduktivni
Anatomska terminologija

Kako se muške i ženske jedinke iz embriona razvijaju u zrele odrasle, razvijaju se spolne razlike na mnogim nivoima, poput gena, hromosoma, gonada, hormona anatomije i psihe. Počevši od određivanja spola genetičkim i / ili faktorima okoline, ljudi i drugi organizmi idu različitim putevima diferencijacije dok rastu i razvijaju se. Ovi procesi nisu fiksni i mogu se evolucijski mijenjati tokom života jednog organizma ili tokom mnogih generacija. U nekim slučajevima, procesi seksualne diferencijacije mogu proizvesti organizme koji su i mužjaci i ženke, između njih ili se prebacuju između dva spola.

Sistemi determinacije spolaUredi

Ljudi, mnogi sisari, insekti i druge životinje imaju XY sistem određivanja spola. Ljudi imaju četrdeset i šest hromosoma, uključujući dva spolna, XX u žena i XY u muškaraca. Y hromosom mora nositi barem jedan esencijalni gen koji određuje formiranje testisa (izvorno nazvan TDF = Testis Differentiation Factor). Utvrđeno je da gen u regiji za određivanje spola kratkog kraka hromosoma Y, koji se sada naziva SRY, usmjerava proizvodnju proteina, zvanog testis determinirajući faktor, koji se veže na DNK, indcirajući diferencijaciju ćelija izvedenih iz genitalnog grebena u testise.[3] Kod transgenih XX miševa (i nekih ljudskih XX muškaraca, samo SRY je dovoljan da inducira diferencijaciju zigota u muški spol.[4]

Ostali hromosomski sistemi postoje u drugim taksonima, kao što su ZW sistem određivanja spola kod ptica[5] i XO sistem kod insekata.[6]

Okolinska determinacija spola odnosi se na određivanje (a zatim i na diferencijaciju) spola putem negenetičkih znakova poput socijalnih faktora, temperature i dostupnih hranjivih sastojaka. Kod nekih vrsta, poput hermafroditnih riba-klovnova, diferencijacija spolova može se dogoditi više puta kao odgovor na različite znakove okoline,[7] kao primjer kako diferencijacija spola ne ide uvijek tipskim linearnim putem.

Vremenom je bilo višestrukih prijelaza između okolišnih i genetičkog sistema određivanje spola u gmizavaca,[8] a nedavna istraživanja pokazala su da temperatura ponekad može nadvladati određivanje spola putem hromosoma.[9]

ČovjekUredi

 
Ljudski Y hromosom sa genom SRY koji kodira protein za reguliranje seksualne diferencijacije.

Rane faze ljudske diferencijacije su prilično slične istim biološkim procesima kod drugih sisara i interakcija gena, hormona i tjelesnih struktura prilično je dobro shvaćena. U prvim sedmicama života, fetus nema anatomski ili hormonski spol, a samo kariotip razlikuje muškarca od žene. Specifični geni induciraju gonadne razlike, koje proizvode hormonske razlike, determinatore anatomskih razlika, što dovodi do psiholoških i etoloških razlika, od kojih su neke urođene, a neke inducirane od socijalno određene.

Razni procesi su uključeni u razvoj spolnih razlika kod ljudi. Seksualna diferencijacija kod ljudi uključuje razvoj različitih genitalija i unutrašnjih genitalnih puteva, dojki, dlaka na tijelu i ima ulogu u identifikaciji spolnosti.[10]

Razvoj spolnih razlika započinje sa XY sistemom za određivanje spola koji je prisutan kod ljudi, a složeni mehanizmi odgovorni su za razvoj fenotipskih razlika između muškarca i žene iz nediferenciranog zigota.[11] Atipski seksualni razvoj i dvosmislene genitalije mogu biti rezultat genetičkih i hormonskih faktora.[12]

Diferencijacija ostalih dijelova tijela osim spolnih organa stvara sekundarne spolne oznake. Seksualni dimorfizam skeletne strukture razvija se tokom djetinjstva, a postaje izraženiji u adolescenciji. Pokazalo se da seksualna orijentacija korelira sa skeletnim obrascima koji postaju dimorfni tokom ranog djetinjstva (poput odnosa dužine ruke i stasa), ali ne i sa onima koji postaju dimorfni tokom puberteta – poput širine ramena.[13]

Ostale životinjeUredi

Prvi geni koji su uključeni u kaskadu diferencijacije mogu se razlikovati između taksona i čak usko povezanih vrsta. Naprimjer: kod riba zebri prvi poznati gen koji inducira mušku diferencijaciju je gen amh, u tilapiji je tDmrt1, a kod južnog soma je foxl2.[14]

Zbog činjenice da se načini razmnožavanja kod riba kreću od gonohorizama (različiti spolovi) do hermafroditne samooplodnje (gdje jedan organizam ima funkcionalne spolne karakteristike više spolova), seksualna diferencijacija je složena . Kod gonohorista, postoje dva glavna puta: jedan s nefunkcionalnom interseksualnom fazom koja dovodi do odgođene diferencijacije (sekundarna) i jedan bez (primarna), gdje se razlike između spolova mogu uočiti prije izleganja.[15] Sekundarni gonohoristi ostaju u fazi interseksa sve dok biotski ili abiotski znak ne usmjeri razvoj jednim putem. Primarni gonohorizam, bez interspolne faze, slijedi klasične puteve genetičkog određivanja spola, ali i dalje na spol može utjcati okolina. Putevi diferencijacije napreduju, a sekundarne spolne karakteristike poput bifurkacije analnog peraja i ukrasa se obično javljaju u pubertetu.

Zahvaljujući istraživanju na pticama, Gallus gallus domesticus, pokazalo se da je određivanje spola vjerovatno ćelijski autonomno, tj. da se spol određuje u svakoj somatskoj ćeliji neovisno o ili u vezi sa, hormonskom signalizacijom, koja se javlja kod drugih vrsta.[16] Studije na kokošijim ginandromorfima pokazale su da se mozaicizam ne može objasniti samo hormonima, ukazujući na direktne genetičke faktore, možda jedan ili nekoliko Z-specifičnih gena kao što je dvospolni ili DMRT1.

FleksibilnostUredi

Najintenzivnije proučavane vrste, poput voćne mušice, nematoda i miševa, otkrivaju da evolucijski sistemi za određivanje/diferencijaciju spola nisu u potpunosti konzervirani i da su evoluirali tokom vremena. Pored prisustva ili odsustva hromosoma ili socijalnih / ekoloških faktora, seksualna diferencijacija može se delimično regulirati složenim sistemima poput odnosa gena na X hromosomima i autosomima, proizvodnje i transkripcije proteina i specifičnom preradom iRNK.

Putevi diferencijacije mogu se mijenjati u mnogim fazama procesa. Reverzija spola, gdje se razvoj seksualnog fenotipa preusmjerava tokom embrionskog razvoja, događa se u početnoj fazi spolne diferencijacije gonada. Čak i kod vrsta kod kojih postoji dobro dokumentirani gen glavnog regulatora, njegove učinke može nadjačati nizvodni gen.[17]

Nadalje, hermafroditi služe kao primjeri fleksibilnosti sistema seksualne diferencijacije. Sekvencni hermafroditi su organizmi koji posjeduju reproduktivne sposobnosti jednog spola, koji se zatim mijenja.[18] Diferencirano gonadno tkivo bivšeg spola organizma degenerira, a novo gonadno tkivo raste i diferencira se. Poznati su organizmi koji imaju fiziološku sposobnost da se reprodukuju istovremeno kao muško i žensko, kao simultani hermafroditi. Neki simultani hermafroditni organizmi, poput određenih vrsta gobijusa, imaju karakteristične muške i ženske faze razmnožavanja i mogu se preokretati naprijed-nazad / "obrnuti spol" između dva.[19]

Društvena determinacijaUredi

U nekih vrsta, poput hermafroditnih riba-klovnova, promjene u socijalnom okruženju mogu dovesti do seksualne diferencijacije ili reverzije spola, odnosno diferencijacije u suprotnom smjeru. Kod ribe-klovna, ženke su veće od mužjaka, a u društvenim grupama je obično jedna velika ženka, više manjih mužjaka i nediferencirani mladunci. Ako se ženka ukloni iz grupe, najveći mužjak mijenja spol, tj. nekadašnje tkivo spolnih žlijezda se degenerira, a novo tkivo spolnih žlijezda raste. Nadalje, uspostavlja se put diferencijacije kod najvećeg mladunca, koji postaje mužjak.

Alternativne morfeUredi

Spolna diferencijacija vrste ne mora proizvesti jedan prepoznatljiv ženski tip i jedan prepoznatljiv muški tip. U nekih vrsta postoje alternativni morfi ili morfotipovi u jednom spolu, kao što su flangirani (veći od ženki, s velikim jastučićima nalik režnjevima) i neflangirani (približno iste veličine kao ženke, bez jastučića) muški orangutani,[20] a ponekad razlike između muških morfova mogu biti primjetnije od razlika između mužjaka i ženke unutar takvih vrsta.[21] Nadalje, spolno odabiranje može biti uključeno u razvoj različitih tipova mužjaka s alternativnim reproduktivnim strategijama, poput lutalica i teritorijalnih mužjaka.[22] ili haremski mužjaci i muškarci koji seevezuju u paru u nigerijske ribe P. pulcher.[23][24] Ponekad se alternativne morfe stvaraju genetičkim razlikama, a u drugim slučajevima može biti uključena okolina koja uvjetuje određeni stupanj fenotipske plastičnosti.[25]

Diferencijacija mozgaUredi

Kod mnogih životinja razlike u izloženosti fetusnog mozga spolnim hormonima koreliraju sa značajnim razlikama u strukturi i funkciji mozga, koje koreliraju s reproduktivnim ponašanjem odraslih.[26] Uzroci razlika među spolovima razumljivi su samo kod nekih vrsta. Fetusne spolne razlike u ljudskom mozgu, zajedno s ranim razlikama u iskustvu, mogu biti odgovorne za spolne razlike uočene kod djece između 4 godine i adolescencije.[27]

Mnoga pojedinačna ispitivanja na ljudima i drugim primatima otkrila su statistički značajne spolne razlike u specifičnim moždanim strukturama; međutim, neke studije nisu pronašle razlike prema spolu, neke metaanalize dovele su u pitanje i pretjeranu generalizaciju procjene da mozak žena i muškaraca funkcioniraju različito.[28] Muškarci i žene statistički se razlikuju u nekim aspektima svog mozga, jer muškarci u prosjeku imaju veći (između 8% i 13%) mozak,[29] ali postoje područja mozga koja izgleda da uopće nisu seksualno diferencirana. Neki naučnici opisuju varijacije ljudskog mozga ne kao dvije različite kategorije, već kao da zauzimaju jedno od mjesta u kontinuumu muško-žensko.[30]

Hipoteze muško-ženskim razlikama u mozgu po spolovima kod ptica osporavane se nedavnim nalazima da se razlike među grupama mogu barem djelimično objasniti rangom dominacije jedinki.[31] Nadalje, uzroci spolnih razlika u mozgu nabrojani su u studijama o spolnim razlikama između različitih sistema parenja. Naprimjer, mužjaci poliginih vrsta voluharica s intraseksualnom muškom konkurencijom imaju bolje prostorno učenje i pamćenje od ženki svoje vrste, ali i bolje prostorno učenje i pamćenje od svih spolova drugih blisko povezanih vrsta koje su monogamne; stoga su razlike u mozgu koje se obično nazivaju "spolnim razlikama" umjesto toga povezane s kompeticijom.[32] Kod nekih vrsta ima ulogu i spolno odabiranje, s obzirom da mužjake koji pokazuju više ponašanja pjesama u izboru ženke – tako da se čini da su neke spolne razlike u moždanim regijama ptica tokom vremena evolucijski odabrane.

ReferenceUredi

  1. ^ Chue, J; Smith, C (2011-01-31). "Sex Determination and Sexual Differentiation in the Avian Model". The FEBS Journal (jezik: engleski). 278 (7): 1027–34. doi:10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID 21281451.
  2. ^ Pandian, T. J. (2013-05-07). Endocrine Sex Differentiation in Fish. CRC Press. doi:10.1201/b14771. ISBN 978-0-429-10222-6.
  3. ^ Wilhelm, Dagmar; Palmer, Stephen; Koopman, Peter (2007-01-01). "Sex Determination and Gonadal Development in Mammals". Physiological Reviews. 87 (1): 1–28. doi:10.1152/physrev.00009.2006. ISSN 0031-9333. PMID 17237341.
  4. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Chromosomal Sex Determination in Mammals". Developmental Biology. 6th Edition (jezik: engleski).
  5. ^ Chue, J; Smith, C (2011-01-31). "Sex Determination and Sexual Differentiation in the Avian Model". The FEBS Journal (jezik: engleski). 278 (7): 1027–34. doi:10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID 21281451.
  6. ^ Blackmon, Heath; Ross, Laura; Bachtrog, Doris (January 2017). "Sex Determination, Sex Chromosomes, and Karyotype Evolution in Insects". Journal of Heredity. 108 (1): 78–93. doi:10.1093/jhered/esw047. ISSN 0022-1503. PMC 6281344. PMID 27543823.
  7. ^ Casas, Laura; Saborido-Rey, Fran; Ryu, Taewoo; Michell, Craig; Ravasi, Timothy; Irigoien, Xabier (2016-10-17). "Sex Change in Clownfish: Molecular Insights from Transcriptome Analysis". Scientific Reports. 6: 35461. Bibcode:2016NatSR...635461C. doi:10.1038/srep35461. ISSN 2045-2322. PMC 5066260. PMID 27748421.
  8. ^ Rhen, T.; Schroeder, A. (March 2010). "Molecular Mechanisms of Sex Determination in Reptiles". Sexual Development. 4 (1–2): 16–28. doi:10.1159/000282495. ISSN 1661-5425. PMC 2918650. PMID 20145384.
  9. ^ Pokorná, Martina; Kratochvíl, Lukáš (2009-05-01). "Phylogeny of sex-determining mechanisms in squamate reptiles: are sex chromosomes an evolutionary trap?". Zoological Journal of the Linnean Society (jezik: engleski). 156 (1): 168–183. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x. ISSN 0024-4082.
  10. ^ "Human sexual differentiation". Arhivirano s originala, 9. 2. 2010. Pristupljeno 7. 2. 2021.
  11. ^ Mukherjee, Asit B.; Parsa, Nasser Z. (1990). "Determination of sex chromosomal constitution and chromosomal origin of drumsticks, drumstick-like structures, and other nuclear bodies in human blood cells at interphase by fluorescence in situ hybridization". Chromosoma. 99 (6): 432–5. doi:10.1007/BF01726695. PMID 2176962.
  12. ^ Kučinskas, Laimutis; Just, Walter (2005). "Human male sex determination and sexual differentiation: Pathways, molecular interactions and genetic disorders". Medicina. 41 (8): 633–40. PMID 16160410.
  13. ^ Martin, James T; Nguyen, Duc Huu (2004). "Anthropometric analysis of homosexuals and heterosexuals: Implications for early hormone exposure". Hormones and Behavior. 45 (1): 31–9. doi:10.1016/j.yhbeh.2003.07.003. PMID 14733889.
  14. ^ Pandian, T. J. (2012-06-05). Genetic Sex Differentiation in Fish. CRC Press. doi:10.1201/b12296. ISBN 978-0-429-08641-0.
  15. ^ Pandian, T. J. (2013-05-07). Endocrine Sex Differentiation in Fish. CRC Press. doi:10.1201/b14771. ISBN 978-0-429-10222-6.
  16. ^ Chue, J; Smith, C (2011-01-31). "Sex Determination and Sexual Differentiation in the Avian Model". The FEBS Journal (jezik: engleski). 278 (7): 1027–34. doi:10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID 21281451.
  17. ^ Capel, Blanche (2017-08-14). "Vertebrate sex determination: evolutionary plasticity of a fundamental switch". Nature Reviews Genetics. 18 (11): 675–689. doi:10.1038/nrg.2017.60. ISSN 1471-0056. PMID 28804140.
  18. ^ Warner, Robert R. (1975). "The Adaptive Significance of Sequential Hermaphroditism in Animals". The American Naturalist. 109 (965): 61–82. doi:10.1086/282974. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459637.
  19. ^ St. Mary, Colette M. (1996-02-01). "Sex allocation in a simultaneous hermaphrodite, the zebra goby Lythrypnus zebra: insights gained through a comparison with its sympatric congener, Lythrypnus dalli". Environmental Biology of Fishes (jezik: engleski). 45 (2): 177–190. doi:10.1007/BF00005232. ISSN 1573-5133.
  20. ^ Knott, Cheryl Denise; Emery Thompson, Melissa; Stumpf, Rebecca M.; McIntyre, Matthew H. (2010-01-07). "Female reproductive strategies in orangutans, evidence for female choice and counterstrategies to infanticide in a species with frequent sexual coercion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1678): 105–113. doi:10.1098/rspb.2009.1552. ISSN 0962-8452. PMC 2842634. PMID 19812079.
  21. ^ Taborsky, Michael; Schütz, Dolores; Goffinet, Olivier; Doorn, G. Sander van (2018-05-01). "Alternative male morphs solve sperm performance/longevity trade-off in opposite directions". Science Advances (jezik: engleski). 4 (5): eaap8563. Bibcode:2018SciA....4.8563T. doi:10.1126/sciadv.aap8563. ISSN 2375-2548. PMC 5966226. PMID 29806019.
  22. ^ Partridge, Charlyn (2017), "Sneak Copulation as an Alternative Mating Strategy", u Shackelford, Todd K.; Weekes-Shackelford, Viviana A. (ured.), Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science (jezik: engleski), Springer International Publishing, str. 1–3, doi:10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1, ISBN 978-3-319-16999-6
  23. ^ Pandian, T. J. (2012-06-05). Genetic Sex Differentiation in Fish. CRC Press. doi:10.1201/b12296. ISBN 978-0-429-08641-0.
  24. ^ Oliveira, Rui F. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Alternative reproductive tactics an integrative approach. Cambridge University Press. str. 1–21. ISBN 978-0-521-83243-4. OCLC 850824972.
  25. ^ Gotthard, Karl; Berger, David; Bergman, Martin; Merilaita, Sami (2009-10-01). "The evolution of alternative morphs: density-dependent determination of larval colour dimorphism in a butterfly". Biological Journal of the Linnean Society (jezik: engleski). 98 (2): 256–266. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x. ISSN 0024-4066.
  26. ^ Wilhelm, Dagmar; Palmer, Stephen; Koopman, Peter (2007-01-01). "Sex Determination and Gonadal Development in Mammals". Physiological Reviews. 87 (1): 1–28. doi:10.1152/physrev.00009.2006. ISSN 0031-9333. PMID 17237341.
  27. ^ Fausto-Sterling, Anne; Coll, Cynthia Garcia; Lamarre, Meghan (2012-06-01). "Sexing the baby: Part 1 – What do we really know about sex differentiation in the first three years of life?". Social Science & Medicine. Gender and health: Relational, intersectional, and biosocial approaches (jezik: engleski). 74 (11): 1684–1692. doi:10.1016/j.socscimed.2011.05.051. ISSN 0277-9536. PMID 21802808.
  28. ^ Bishop, KATHERINE M.; Wahlsten, DOUGLAS (1997-01-01). "Sex Differences in the Human Corpus Callosum: Myth or Reality?". Neuroscience & Biobehavioral Reviews (jezik: engleski). 21 (5): 581–601. doi:10.1016/S0149-7634(96)00049-8. ISSN 0149-7634. PMID 9353793.
  29. ^ Ruigrok, Amber N. V.; Salimi-Khorshidi, Gholamreza; Lai, Meng-Chuan; Baron-Cohen, Simon; Lombardo, Michael V.; Tait, Roger J.; Suckling, John (2014-02-01). "A meta-analysis of sex differences in human brain structure". Neuroscience & Biobehavioral Reviews (jezik: engleski). 39: 34–50. doi:10.1016/j.neubiorev.2013.12.004. ISSN 0149-7634. PMC 3969295. PMID 24374381.
  30. ^ Joel, Daphna; Berman, Zohar; Tavor, Ido; Wexler, Nadav; Gaber, Olga; Stein, Yaniv; Shefi, Nisan; Pool, Jared; Urchs, Sebastian; Margulies, Daniel S.; Liem, Franziskus (2015-11-30). "Sex beyond the genitalia: The human brain mosaic". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 112 (50): 15468–15473. Bibcode:2015PNAS..11215468J. doi:10.1073/pnas.1509654112. ISSN 0027-8424. PMC 4687544. PMID 26621705.
  31. ^ Voigt, Cornelia; Gahr, Manfred (2011-06-08). "Social Status Affects the Degree of Sex Difference in the Songbird Brain". PLOS ONE (jezik: engleski). 6 (6): e20723. Bibcode:2011PLoSO...620723V. doi:10.1371/journal.pone.0020723. ISSN 1932-6203. PMC 3110770. PMID 21687671.
  32. ^ Geary, David C. (2017). "Evolutionary framework for identifying sex- and species-specific vulnerabilities in brain development and functions". Journal of Neuroscience Research (jezik: engleski). 95 (1–2): 355–361. doi:10.1002/jnr.23794. ISSN 1097-4547. PMID 27870407.

Dopunska literaturaUredi

Vanjski linkoviUredi

Šablon:Determinacija spola

Šablon:Interseksi