Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnih životinja,[1] uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK.[2] Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka.[3] Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.

Ecdysozoa
(Grupa protostomnih životinja)
Peripatoides novaezealandiae
Sistematika
PotcarstvoBilateria
NatkoljenoEcdysozoa
Aguinaldo et al., 1997

U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama,[4] dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.[5][6]

Opis uredi

Najistaknutija opća karakteristika eksozoa je troslojna kutikula (četveroslojna u Tardigrada]][7]) sastavljen od organskog materijala, koji se periodično ljušti kako životinja raste. Ovaj postupak mitarenja naziva se ekdiza i daje grupi ime. Ekdizozoama nedostaju lokomotorne treplje i uglavnom pizvode ameboidnu spermu, a njihovi embrion ne prolaze spiralno brazdanje kao u većini drugih protostomija. U ovoj grupi organizama postoje prednji sklerotizirani zubi unutar pročelja i prsten bodlji oko usnog otvora,iako su ove karakteristike u određenim grupama sekundarno izgubljene.[8]

Filogenija uredi

Ecdysozoa uključuju slijrdrća koljena:

Savremeni konsenzus no filogenetsko stablo za protostome prikazan je dolje.[11][12][13][14][15][16] Navedeno je da su približni kladusi imali adaptivnu radijaciju milijunima godina (Mya) prije; isprekidane linije pokazuju posebno nesigurne položaje.[17]Filogenetsko stablo prema Nielsen et.al.[18] sa provizornim mjestom Loricifera, prema Hiroshi et al.[15]

Bilateria

Xenacoelomorpha  

Nephrozoa
Protostomia
Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida  

Kinorhyncha  

Nematoida

Nematoda  

Nematomorpha  

Loricifera  

Panarthropoda

Onychophora  

Tactopoda

Tardigrada  

Arthropoda  

>529 mya

Spiralia    

Deuterostomia    

610 mya

Starija alternativna grupiranja uredi

Hipoteza Articulata uredi

Grupiranje koje su predložili Aguinaldo et al., gotovo je univerzalno prihvaćeno, zamjenjujući starije hipoteze da Panarthropoda treba svrstati s Annelida u skupinu koja se zove Articulata, a da su Ecdysozoa polifiletske. Nielsen je sugerirao da je moguće rješenje da se Ecdysozoa smatraju sestrinskom grupom Annelida,[19] though later considered them unrelated.[20] uključivanjem Nematoda u sastav Ecdysozoa, što je prvobitno je osporavano [5][21] ali od 2003. formira se široki konsenzus koji podržava Ecdysozoa [22] a 2011 Darwin–Wallaceovs medalja dodijeljena je awarded Jamesu Lakeu za otkriće nove životinjske filogenije koja uključuje Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia.[23]

Hipoteza Coelomata uredi

Prije Ecdysozoa, jedna od prevladavajućih teorija evolucije bilateralnih životinja temeljila se na morfologiji njihovih tjelesnih šupljina. Postojala su tri tipa ili evolucijska stepena organizacije: Acoelomata (bez celoma), Pseudocoelomata (pseudocelom) i Eucoelomata (prsvi celom). Adoutte i saradnici bili su među prvima koji su snažno podržali Ecdysozoa.[24] Uvođenjem molekulske filogenetike napuštena je hipoteza cellomata, iako se neka molekulska, filogenetska podrška nastavila sve do 2005. godine.[25]

Reference uredi

  1. ^ Telford MJ, Bourlat SJ, Economou A, Papillon D, Rota-Stabelli O (april 2008). "The evolution of the Ecdysozoa". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529–37. doi:10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232. PMID 18192181.
  2. ^ Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville; L. S. Linford; M. C. Rivera; J. R. Garey; R. A. Raff; J. A. Lake (29. 5. 1997). "Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals". Nature. 387 (6632): 489–493. Bibcode:1997Natur.387R.489A. doi:10.1038/387489a0. PMID 9168109.
  3. ^ a b Dunn, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Pang, K; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E; Rouse, GW; et al. (10. 4. 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  4. ^ Nielsen, Claus (1995). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9.
  5. ^ a b Blair, J. E.; Kazuho Ikeo; Takashi Gojobori; S. Blair Hedges (8. 4. 2002). "The evolutionary position of nematodes". BMC Evolutionary Biology. 2: 7. doi:10.1186/1471-2148-2-7. PMC 102755. PMID 11985779.
  6. ^ Wägele, J. W.; T. Erikson; P. Lockhart; B. Misof (decembar 1999). "The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37 (4): 211–223. doi:10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x.
  7. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
  8. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2. 7. 2015). "Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans" (PDF). Nature. 523 (7558): 75–8. Bibcode:2015Natur.523...75S. doi:10.1038/nature14573. PMID 26106857.
  9. ^ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Arhivirano 7. 2. 2007. na Wayback Machine, retrieved February 17, 2007
  10. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D. T. J.; Telford, Maximilian J. (novembar 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6): 502–510. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934.
  11. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (juni 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  12. ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (4. 4. 2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
  13. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546.
  14. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com. Pristupljeno 2. 9. 2017.
  15. ^ a b Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (juni 2015). "Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". Zoological Letters. 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359. PMID 26605063.
  16. ^ Nielsen, C. (2002). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd izd.). Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
  17. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27. 4. 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.
  18. ^ Nielsen, Claus; Brunet, Thibaut; Arendt, Detlev (22. 8. 2018). "Evolution of the bilaterian mouth and anus". Nature Ecology & Evolution. 2 (9): 1358–1376. doi:10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN 2397-334X. PMID 30135501.
  19. ^ Nielsen, C (septembar 2003). "Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy". Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x.
  20. ^ Nielsen, Claus (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 3rd ed. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960603-0.
  21. ^ Wägele, J. W.; B. Misof (septembar 2001). "On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 39 (3): 165–176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.
  22. ^ Maximilian J Telford; D. Timothy J Littlewood (27. 4. 2008). "The evolution of the animals: introduction to a Linnean tercentenary celebration". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1421–1424. doi:10.1098/rstb.2007.2231. PMC 2394567. PMID 18192193.
  23. ^ "The Darwin-Wallace Medal". The Linnean Society of London. Pristupljeno 28. 2. 2018.
  24. ^ Adoutte, A.; Balavoine, G.; Lartillot, N.; Lespinet, O.; Prud'homme, B.; de Rosa, R. (25. 4. 2000). "Special Feature: The new animal phylogeny: Reliability and implications". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (9): 4453–4456. Bibcode:2000PNAS...97.4453A. doi:10.1073/pnas.97.9.4453. PMC 34321. PMID 10781043.
  25. ^ Philip, G.K.; C.J. Creevey; J.O. McInerney (9. 2. 2005). "The Opisthokonta and the Ecdysozoa May Not Be Clades: Stronger Support for the Grouping of Plant and Animal than for Animal and Fungi and Stronger Support for the Coelomata than Ecdysozoa". Molecular Biology and Evolution. 22 (5): 1175–1184. doi:10.1093/molbev/msi102. PMID 15703245. Pristupljeno 5. 4. 2013.

Vanjski linkovi uredi