Ecdysozoa

Ecdysozoa (grč. ἔκδυσις - ékdysis = nastrešnica + ζῷον – zōon = životinja) je grupa protostomnih životinja,[1] uključujući Arthropoda a(insekti, Chelicerata, rakove i Myriapoda – stonoge ), Nematoda, i nekoliko manjih koljena. Prvo su ih definirali Aguinaldo et al. 1997. godine, uglavnom na temelju filogenetskom stablu, konstruiranom pomoću 18S grna rbosomske RNK.[2] Velika studija Dunna et al. iz 2008. snažno je podržala Ecdysozoa kao kladus, odnosno grupu koja se sastoji od zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka.[3] Skupinu također podržavaju morfološka obilježja i uključuje sve životinje koje imaju ekdize, za mitarenje egzoskeleta.

Ecdysozoa
(Grupa protostomnih životinja)
Peripatoides novaezealandiae
Sistematika
Potcarstvo Bilateria
Natkoljeno Ecdysozoa
Aguinaldo et al., 1997

U početku ju je osporavala manjina biologa. Neki su se zalagali za grupiranje zasnovano na tradicijskim taksonomskim tehnikama,[4] dok su drugi osporavali interpretaciju molekulskih podataka.[5][6]

OpisUredi

Najistaknutija opća karakteristika eksozoa je troslojna kutikula (četveroslojna u Tardigrada]][7]) sastavljen od organskog materijala, koji se periodično ljušti kako životinja raste. Ovaj postupak mitarenja naziva se ekdiza i daje grupi ime. Ekdizozoama nedostaju lokomotorne treplje i uglavnom pizvode ameboidnu spermu, a njihovi embrion ne prolaze spiralno brazdanje kao u većini drugih protostomija. U ovoj grupi organizama postoje prednji sklerotizirani zubi unutar pročelja i prsten bodlji oko usnog otvora,iako su ove karakteristike u određenim grupama sekundarno izgubljene.[8]

FilogenijaUredi

Ecdysozoa uključuju slijrdrća koljena:

Savremeni konsenzus no filogenetsko stablo za protostome prikazan je dolje.[11][12][13][14][15][16] Navedeno je da su približni kladusi imali adaptivnu radijaciju milijunima godina (Mya) prije; isprekidane linije pokazuju posebno nesigurne položaje.[17]Filogenetsko stablo prema Nielsen et.al.[18] sa provizornim mjestom Loricifera, prema Hiroshi et al.[15]

Bilateria

Xenacoelomorpha  

Nephrozoa
Protostomia
Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida  

Kinorhyncha  

Nematoida

Nematoda  

Nematomorpha  

Loricifera  

Panarthropoda

Onychophora  

Tactopoda

Tardigrada  

Arthropoda  

>529 mya

Spiralia    

Deuterostomia    

610 mya

Starija alternativna grupiranjaUredi

Hipoteza ArticulataUredi

Grupiranje koje su predložili Aguinaldo et al., gotovo je univerzalno prihvaćeno, zamjenjujući starije hipoteze da Panarthropoda treba svrstati s Annelida u skupinu koja se zove Articulata, a da su Ecdysozoa polifiletske. Nielsen je sugerirao da je moguće rješenje da se Ecdysozoa smatraju sestrinskom grupom Annelida,[19] though later considered them unrelated.[20] uključivanjem Nematoda u sastav Ecdysozoa, što je prvobitno je osporavano [5][21] ali od 2003. formira se široki konsenzus koji podržava Ecdysozoa [22] a 2011 Darwin–Wallaceovs medalja dodijeljena je awarded Jamesu Lakeu za otkriće nove životinjske filogenije koja uključuje Ecdysozoa, Lophotrochozoa i Deuterostomia.[23]

Hipoteza CoelomataUredi

Prije Ecdysozoa, jedna od prevladavajućih teorija evolucije bilateralnih životinja temeljila se na morfologiji njihovih tjelesnih šupljina. Postojala su tri tipa ili evolucijska stepena organizacije: Acoelomata (bez celoma), Pseudocoelomata (pseudocelom) i Eucoelomata (prsvi celom). Adoutte i saradnici bili su među prvima koji su snažno podržali Ecdysozoa.[24] Uvođenjem molekulske filogenetike napuštena je hipoteza cellomata, iako se neka molekulska, filogenetska podrška nastavila sve do 2005. godine.[25]

ReferenceUredi

  1. ^ Telford MJ, Bourlat SJ, Economou A, Papillon D, Rota-Stabelli O (april 2008). "The evolution of the Ecdysozoa". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529–37. doi:10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232. PMID 18192181.
  2. ^ Aguinaldo, A. M. A.; J. M. Turbeville; L. S. Linford; M. C. Rivera; J. R. Garey; R. A. Raff; J. A. Lake (29. 5. 1997). "Evidence for a clade of nematodes, arthropods, and other moulting animals". Nature. 387 (6632): 489–493. Bibcode:1997Natur.387R.489A. doi:10.1038/387489a0. PMID 9168109.
  3. ^ a b Dunn, CW; Hejnol, A; Matus, DQ; Pang, K; Browne, WE; Smith, SA; Seaver, E; Rouse, GW; et al. (10. 4. 2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464.
  4. ^ Nielsen, Claus (1995). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9.
  5. ^ a b Blair, J. E.; Kazuho Ikeo; Takashi Gojobori; S. Blair Hedges (8. 4. 2002). "The evolutionary position of nematodes". BMC Evolutionary Biology. 2: 7. doi:10.1186/1471-2148-2-7. PMC 102755. PMID 11985779.
  6. ^ Wägele, J. W.; T. Erikson; P. Lockhart; B. Misof (decembar 1999). "The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37 (4): 211–223. doi:10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x.
  7. ^ Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 877–880. ISBN 0-03-056747-5.
  8. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2. 7. 2015). "Hallucigenia's head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans" (PDF). Nature. 523 (7558): 75–8. Bibcode:2015Natur.523...75S. doi:10.1038/nature14573. PMID 26106857.
  9. ^ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Archived 2007-02-07 na Wayback Machine, retrieved February 17, 2007
  10. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D. T. J.; Telford, Maximilian J. (novembar 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6): 502–510. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID 17073934.
  11. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (juni 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  12. ^ Fröbius, Andreas C.; Funch, Peter (4. 4. 2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo...8....9F. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
  13. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda" (PDF). Nature. 514 (7522): 363–366. Bibcode:2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546.
  14. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com. Pristupljeno 2. 9. 2017.
  15. ^ a b Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (juni 2015). "Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences". Zoological Letters. 1: 18. doi:10.1186/s40851-015-0017-0. PMC 4657359. PMID 26605063.
  16. ^ Nielsen, C. (2002). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (2nd izd.). Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
  17. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27. 4. 2008). "The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435–1443. doi:10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224. PMID 18192191.
  18. ^ Nielsen, Claus; Brunet, Thibaut; Arendt, Detlev (22. 8. 2018). "Evolution of the bilaterian mouth and anus". Nature Ecology & Evolution. 2 (9): 1358–1376. doi:10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN 2397-334X. PMID 30135501.
  19. ^ Nielsen, C (septembar 2003). "Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy". Zoologica Scripta. 32 (5): 475–482. doi:10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x.
  20. ^ Nielsen, Claus (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla 3rd ed. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960603-0.
  21. ^ Wägele, J. W.; B. Misof (septembar 2001). "On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 39 (3): 165–176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.
  22. ^ Maximilian J Telford; D. Timothy J Littlewood (27. 4. 2008). "The evolution of the animals: introduction to a Linnean tercentenary celebration". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1421–1424. doi:10.1098/rstb.2007.2231. PMC 2394567. PMID 18192193.
  23. ^ "The Darwin-Wallace Medal". The Linnean Society of London. Pristupljeno 28. 2. 2018.
  24. ^ Adoutte, A.; Balavoine, G.; Lartillot, N.; Lespinet, O.; Prud'homme, B.; de Rosa, R. (25. 4. 2000). "Special Feature: The new animal phylogeny: Reliability and implications". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (9): 4453–4456. Bibcode:2000PNAS...97.4453A. doi:10.1073/pnas.97.9.4453. PMC 34321. PMID 10781043.
  25. ^ Philip, G.K.; C.J. Creevey; J.O. McInerney (9. 2. 2005). "The Opisthokonta and the Ecdysozoa May Not Be Clades: Stronger Support for the Grouping of Plant and Animal than for Animal and Fungi and Stronger Support for the Coelomata than Ecdysozoa". Molecular Biology and Evolution. 22 (5): 1175–1184. doi:10.1093/molbev/msi102. PMID 15703245. Pristupljeno 5. 4. 2013.

Vanjski linkoviUredi