Molekulski motor
Molekulski motori su molekulske mašine koje su bitni agensi kretanja u živim organizmima. U općem smislu, a motor je uređaj koji troši energiju u bilo kojem obliku i pretvara je u pokret ili mehanički rad. Naprimjer, mnogi proteinI, pri obavljanju mehaničkog rad a na osnovu molekulskih motora koriste hemijsku slobodnu energiju koja se oslobađa hidrolizom adenozin trifosfata (ATP).[1] U pogledu energetske efikasnosti, ovaj tip motora može biti superioran u odnosu na trenutno dostupne ljudskom rukom stvorene motore. Jedna od važnih razlika između molekulskih motora i makroskopskih vještačkih motora je da molekulski motori rade u toplotnoj kupki, tj. u okruženju u kojem se dešavaju značajne fluktuacije u toplinskim uvjetima.
Primjeri
urediNeki primjeri biološki značajnih molekulskih motora su:[2]
- Citoskeletni motori
- Miozini su odgovorni za mišićne kontrakcije, međućelijski transport i ćelijsku napetost.
- Kinezin prenosi teret unutar ćelija, od jedra, duž mikrotubula.
- Dinein proizvodi aksonemske zaveslaje cilija i flagela i prenosi teret uz mikrotubule, prema jedru ćelije.
- Polimerizacijski motori:
- Polimerizacija aktina generira snagu i može se koristiti za pogon. U ovom procesu se koristi energija adenozin trifosfata (ATP).
- Mikrotubule se polimeriziraju pomoću gvanozin trifosfata (GTP).
- Dinamin je odgovoran za odvajanje klatrinskih pupoljaka iz plazma membrane, pri čemu se koristi energija Gvanozin trifosfata (GTP).
- Rotacijski motori:
- Proteinska porodica FoF1-ATP sintaza pretvara hemijsku energiju ATP u elektrohemijski potencijal energije protonskog gradijenta kroz membranu ili obrnuto. Kataliza hemijske reakcije i kretanje protona zajedno jednih sa drugima putem mehaničke rotacije dijelova kompleksa. Ovo je uključeno u sintezu ATP u mitohondrijama i hloroplastima, kao i u pumpanje protona kroz vakuolsku membranu.[3]
- Bakterijski bičevi su odgovorni za plivanje i pokrete u Escherichia coli i drugih bakterija, djelujući kao kruti propeleri koje pogone rotacijski motori. Ovaj motor pokreće protok protona kroz membranu, eventualno koristeći sličan mehanizam kao kod FO motora u ATP sintazi.[4][5][6][7]
- Motori nukleinskih kiselina:
- RNK polimeraza transkribira RNK sa predloška (matrice) DNK .[8]
- DNK polimeraza pretvara jednolančanu DNK u dvolančanu.[9]
- Helikaza razdvaja dvotruke lance nukleinskih kiselina prije transkripcije replikacije . Izvor energije adenozin trifosfat (ATP).
- Topoizomeraza reducira supernamotaje DNK u ćelijama, uz korištenje energije ATP.
- Remodelirajući kompleks hromatinske strukture (RSC) i SWI/SNF kompleksi remodeliraju hromatin u eukariotskim ćelijama. I tu se koristi energija ATP.
- SMC protein odgovara za kondenzaciju hromosoma u eukariotskim ćelijama.[10]
- Motori pakovanja virusne DNK injektiraju virusnu genomsku DNA u u kapside kao dio njihovog replikacijskog ciklusa, a to pakovanje je vrlo čvrsto.[11] Slijedi nekoliko modela su koji nastoje objasniti kako protein stvara sile potrebne za pogon DNK u kapsidi; za pregled pogledati sadržaj linka [1]. Alternativni prijedlog je da se, za razliku od svih ostalih bioloških motora, sila ne generira direktno putem proteina, već od same DNK.[12] U ovom modelu, za pogon proteinskih konformacijskih promjenea koristi se hidrliza hidroliza ATP, koja alternativno dehidrira i rehidra DNK, cikličnim prenosom iz B-DNK u A-DNK i obrnuto. A-DNK je 23% kraća od B-DNK, a DNK za ciklus skupljanje /širenje ide zajedno sa ciklusom protein-DNK stiskanje/ oslobađanje za generiranje pokreta naprijed koji pokreće DNK u kapsidi.
- Sintetski molekulski motori su kreirani hemijski, da daju rotaciju, a možda stvaraju moment sile.
Teorijski osnovi
urediBudući da su fenomeni motora stohastični, molekulski motori su često po uzoru na Fokker-Planckovu jednadžbu ili Monte Carlo metode. Ovi teorijski modeli su posebno korisni kada se tretiraju molekulski motori kao Brownov motor.
Eksperimentalna iskustva
urediU eksperimentalnoj biofizici, aktivnost molekulskih motora se posmatra sa mnogo različitih eksperimentalnih pristupa, a među njima:
- Metod fluorescencije: transfer fluorescentne rezonantne energije (FRET), koja je u korelaciji sa fluorescentnnom spektroskopijom (FCS), ukupne unutrašnje refleksije fluorescencije.
- Magnetska makaze mogu biti korisne za analizu motora koji rade na dugim komadima DNK.
- Eho neutronskog spina spektroskopija se može koristiti za posmatranje kretanja na vremenskopj skali nanosekundi.
- Optičke makaze (ne treba ih miješati sa molekulskim) su dobro pogodne za proučavanje molekulskih motora zbog njihove izvorne konstante.
- Tehnika raspršenja: praćenje čestica se bazira na tamnom polju ili mikroskopiji interferometrijskog rasipanja (iSCAT)
- Metodi jednostruke molekulske elektrofiziologije mogu se koristiti za mjerenje dinamike pojedinih ionskih kanala.
Koristi se mnogo više tehnika. Kako se razvijaju nove tehnologije i metode, očekuje se da će znanje o prirodnim molekulskim motorima biti od pomoći u izgradnji sintetsih nanomotora.
Nebiološki molekulski motori
urediNedavno su hemičari i oni koji su uključeni u nanotehnologiju počeli istraživati mogućnost stvaranja molekulskih motora de novo . Ove sintetički molekulski motorI trenutno pate od mnogo ograničenja koja usporavaju njihovu upotrebu u laboratorijskim istraživanjima. Međutim, mnoga od ovih ograničenja mogu se prevazići kao i razumijevanje hemije i fizike na povećanju znanja om nanoskalama. Sistemima kao što su nanokola, a ne tehničkim motorima, su ilustrativni primjeri nedavnih napora prema konstrukciji sintetičkih nano motora.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Bustamante C, Chemla YR, Forde NR, Izhaky D (2004). "Mechanical processes in biochemistry". Annu. Rev. Biochem. 73: 705–48. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542. PMID 15189157.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Nelson, P.; M. Radosavljevic; S. Bromberg (2004). Biological physics. Freeman.
- ^ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA (2001). "Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 898–902. doi:10.1073/pnas.031564198. Provjerite vrijednost parametra
|doi=
(pomoć). PMC 14681. PMID 11158567.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) - ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005). Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 9958-9344-3-4.
- ^ Dworkin J, Losick R (oktobar 2002). "Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14089–94. doi:10.1073/pnas.182539899. Provjerite vrijednost parametra
|doi=
(pomoć). PMC 137841. PMID 12384568.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) - ^ I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. (2002). "Eukaryotic DNA polymerases". Annual Review of Biochemistry. 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093.
- ^ Peterson C (1994). "The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?". Cell. 79 (3): 389–92. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X. PMID 7954805.
- ^ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C (oktobar 2001). "The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force". Nature. 413 (6857): 748–52. doi:10.1038/35099581. Provjerite vrijednost parametra
|doi=
(pomoć). PMID 11607035.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) - ^ Harvey, SC (2015). "The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". Journal of Structural Biology. 189: 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMID 25486612.
Vanjski linkovi
uredi- MBInfo - Molecular Motor Activity Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine
- MBInfo - Cytoskeleton-dependent MBInfo - Intracellular Transport Arhivirano 25. 3. 2016. na Wayback Machine
- Cymobase - A database for cytoskeletal and motor protein sequence information
- Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. ISBN 9780878933334