Molekulski motor

Molekulski motori su molekulske mašine koje su bitni agensi kretanja u živim organizmima. U općem smislu, a motor je uređaj koji troši energiju u bilo kojem obliku i pretvara je u pokret ili mehanički rad. Naprimjer, mnogi proteinI, pri obavljanju mehaničkog rad a na osnovu molekulskih motora koriste hemijsku slobodnu energiju koja se oslobađa hidrolizom adenozin trifosfata (ATP).[1] U pogledu energetske efikasnosti, ovaj tip motora može biti superioran u odnosu na trenutno dostupne ljudskom rukom stvorene motore. Jedna od važnih razlika između molekulskih motora i makroskopskih vještačkih motora je da molekulski motori rade u toplotnoj kupki, tj. u okruženju u kojem se dešavaju značajne fluktuacije u toplinskim uvjetima.

Primjeri

uredi

Neki primjeri biološki značajnih molekulskih motora su:[2]

  • Citoskeletni motori
  • Polimerizacijski motori:
  • Rotacijski motori:
    • Proteinska porodica FoF1-ATP sintaza pretvara hemijsku energiju ATP u elektrohemijski potencijal energije protonskog gradijenta kroz membranu ili obrnuto. Kataliza hemijske reakcije i kretanje protona zajedno jednih sa drugima putem mehaničke rotacije dijelova kompleksa. Ovo je uključeno u sintezu ATP u mitohondrijama i hloroplastima, kao i u pumpanje protona kroz vakuolsku membranu.[3]
    • Bakterijski bičevi su odgovorni za plivanje i pokrete u Escherichia coli i drugih bakterija, djelujući kao kruti propeleri koje pogone rotacijski motori. Ovaj motor pokreće protok protona kroz membranu, eventualno koristeći sličan mehanizam kao kod FO motora u ATP sintazi.[4][5][6][7]
  • Motori nukleinskih kiselina:
    • RNK polimeraza transkribira RNK sa predloška (matrice) DNK .[8]
    • DNK polimeraza pretvara jednolančanu DNK u dvolančanu.[9]
    • Helikaza razdvaja dvotruke lance nukleinskih kiselina prije transkripcije replikacije . Izvor energije adenozin trifosfat (ATP).
    • Topoizomeraza reducira supernamotaje DNK u ćelijama, uz korištenje energije ATP.
    • Remodelirajući kompleks hromatinske strukture (RSC) i SWI/SNF kompleksi remodeliraju hromatin u eukariotskim ćelijama. I tu se koristi energija ATP.
    • SMC protein odgovara za kondenzaciju hromosoma u eukariotskim ćelijama.[10]
    • Motori pakovanja virusne DNK injektiraju virusnu genomsku DNA u u kapside kao dio njihovog replikacijskog ciklusa, a to pakovanje je vrlo čvrsto.[11] Slijedi nekoliko modela su koji nastoje objasniti kako protein stvara sile potrebne za pogon DNK u kapsidi; za pregled pogledati sadržaj linka [1]. Alternativni prijedlog je da se, za razliku od svih ostalih bioloških motora, sila ne generira direktno putem proteina, već od same DNK.[12] U ovom modelu, za pogon proteinskih konformacijskih promjenea koristi se hidrliza hidroliza ATP, koja alternativno dehidrira i rehidra DNK, cikličnim prenosom iz B-DNK u A-DNK i obrnuto. A-DNK je 23% kraća od B-DNK, a DNK za ciklus skupljanje /širenje ide zajedno sa ciklusom protein-DNK stiskanje/ oslobađanje za generiranje pokreta naprijed koji pokreće DNK u kapsidi.
  • Sintetski molekulski motori su kreirani hemijski, da daju rotaciju, a možda stvaraju moment sile.

Teorijski osnovi

uredi

Budući da su fenomeni motora stohastični, molekulski motori su često po uzoru na Fokker-Planckovu jednadžbu ili Monte Carlo metode. Ovi teorijski modeli su posebno korisni kada se tretiraju molekulski motori kao Brownov motor.

Eksperimentalna iskustva

uredi

U eksperimentalnoj biofizici, aktivnost molekulskih motora se posmatra sa mnogo različitih eksperimentalnih pristupa, a među njima:

  • Metod fluorescencije: transfer fluorescentne rezonantne energije (FRET), koja je u korelaciji sa fluorescentnnom spektroskopijom (FCS), ukupne unutrašnje refleksije fluorescencije.
  • Magnetska makaze mogu biti korisne za analizu motora koji rade na dugim komadima DNK.
  • Eho neutronskog spina spektroskopija se može koristiti za posmatranje kretanja na vremenskopj skali nanosekundi.
  • Optičke makaze (ne treba ih miješati sa molekulskim) su dobro pogodne za proučavanje molekulskih motora zbog njihove izvorne konstante.
  • Tehnika raspršenja: praćenje čestica se bazira na tamnom polju ili mikroskopiji interferometrijskog rasipanja (iSCAT)
  • Metodi jednostruke molekulske elektrofiziologije mogu se koristiti za mjerenje dinamike pojedinih ionskih kanala.

Koristi se mnogo više tehnika. Kako se razvijaju nove tehnologije i metode, očekuje se da će znanje o prirodnim molekulskim motorima biti od pomoći u izgradnji sintetsih nanomotora.

Nebiološki molekulski motori

uredi

Nedavno su hemičari i oni koji su uključeni u nanotehnologiju počeli istraživati mogućnost stvaranja molekulskih motora de novo . Ove sintetički molekulski motorI trenutno pate od mnogo ograničenja koja usporavaju njihovu upotrebu u laboratorijskim istraživanjima. Međutim, mnoga od ovih ograničenja mogu se prevazići kao i razumijevanje hemije i fizike na povećanju znanja om nanoskalama. Sistemima kao što su nanokola, a ne tehničkim motorima, su ilustrativni primjeri nedavnih napora prema konstrukciji sintetičkih nano motora.

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Bustamante C, Chemla YR, Forde NR, Izhaky D (2004). "Mechanical processes in biochemistry". Annu. Rev. Biochem. 73: 705–48. doi:10.1146/annurev.biochem.72.121801.161542. PMID 15189157.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  2. ^ Nelson, P.; M. Radosavljevic; S. Bromberg (2004). Biological physics. Freeman.
  3. ^ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA (2001). "Rotation of the c subunit oligomer in fully functional F1Fo ATP synthase". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (3): 898–902. doi:10.1073/pnas.031564198. Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMC 14681. PMID 11158567.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  4. ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  5. ^ Kapur Pojskić L. (2014). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-8-3.
  6. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  7. ^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005). Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. ISBN 9958-9344-3-4.
  8. ^ Dworkin J, Losick R (oktobar 2002). "Does RNA polymerase help drive chromosome segregation in bacteria?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14089–94. doi:10.1073/pnas.182539899. Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMC 137841. PMID 12384568.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  9. ^ I. Hubscher, U.; Maga, G.; Spadari, S. (2002). "Eukaryotic DNA polymerases". Annual Review of Biochemistry. 71: 133–63. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093.
  10. ^ Peterson C (1994). "The SMC family: novel motor proteins for chromosome condensation?". Cell. 79 (3): 389–92. doi:10.1016/0092-8674(94)90247-X. PMID 7954805.
  11. ^ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C (oktobar 2001). "The bacteriophage straight phi29 portal motor can package DNA against a large internal force". Nature. 413 (6857): 748–52. doi:10.1038/35099581. Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMID 11607035.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  12. ^ Harvey, SC (2015). "The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". Journal of Structural Biology. 189: 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMID 25486612.

Vanjski linkovi

uredi