Konioćelija
Konioćelije (grč. konio = prašina ili otrov), poznate i kao K-ćelije, neuroni su sa malim ćelijskim tijelom koji se nalazi kod primata, uključujući ljude, u konioćelijskom sloju bočnog genikulatnog jezgra (LGN).
| Konioćelijski sloj | |
|---|---|
 Slojevi mrežnjače. Konićelijski sloj je prvi svijetli, sa desne strane | |
| Detalji | |
| Sistem | Čula – Čulo vida |
| Anatomska terminologija | |
K-slojevi nalaze se ventralno u odnosu na svaki parvoćelijski i magnoćelijski sloj LGN. Čak i ako je količina neurona približno jednaka broju magnoćelija, konioćelijski slojevi su mnogo tanji, zbog veličine ćelija. U poređenju sa parvoćelijskim i magnoćelijskim, bilo je manje studija za istraživanje konioćelijskog sloja. Njegove ćelije su heterogenaskupina koja se razlikuje u mnogim aspektima, poput svojstava odgovora i povezanosti.[1]
Struktura
urediK ćelije se neurohemijski i anatomski razlikuju od M– i P-ćelija. Mogu se jasno razlikovati po tri proteina:
- Kalbindin (protein od 28 kDa, koji veže kalcij, CALB)
- Alfa podjedinica protein-kinaze II zavisne od kalmodulina (αCaM II-kinaza)
- Gama podjedinica protein-kinaze C (PKC-γ).
K-ćelije se i po veličini razlikuju od M–x i P-ćelija, jer su mnogo manje. Za razliku od njih, K-ćelije su strukturno slične ostalim talamusnokornim neuronima. To sugerira da K-ćelije djeluju poput ostalih talamokorteksnih ćelija.
Funkcija
urediBudući da su K-ćelije heterogena grupa, vjerojatno sadrže podrazrede koji ispunjavaju različite funkcije. Neke ćelije reagiraju na boju, neke na ahromatske rešetke, a neke ne reagiraju na bilo koju vrstu rešetki. Pokusni rezultati sugeriraju da bi K-ćelije mogle doprinijeti prostornom i vremenskom vidu, ali nije tačno jasno kako djeluju. Neke od hipoteza su:
- K-ćelije doprinose informacijama o kontrastima svjetline i boja kod vrsta s vidom u boji;
- Doprinose signalima povezanim s pokretima oka izravnim projiciranjem na dorzomedijalno vizuelno područje (DM, V6), koje je vezano za kretanje;
- Dio su neuromodulacijskog puta, projiciranjem na najpovršniji sloj V1, sloj I.[2]
Slojevi
uredi
Uz svaki od magnoćelijskih i parvoćelijskih slojeva, ventralno leže konioćelijski slojevi, koji se razlikuju u debljini. U makaki majmuna, postoje dva magnoćelijskaa i četiri parvoćelijska sloja i, prema tome, šest konioćelijskih slojeva. K-1, sloj trbušno od M-1, najveći je. K-2, K-3 i K-4 su tanji, ali bez obzira na to, značajni su pojasevi neurona. Dva najdorzalnija, K-5 i K-6, uglavnom su jednoslojni.[3] Slično kao u fiziologiji i povezanosti sa W-ćelijama kod mačjeg LGN, K-ćelije čine tri para slojeva kod makaki repatih majmuna.
- Srednji par (K-3 i K-4) prenosi ulazne impulse od čepića kratkih talasnih dužina u citohrom-oksidaza u grumenčima primarne vidne kore (V-1).
- Najdorzalniji par (K-5 i K-6) prenosi vizuelne informacije niske oštrine na sloj I V-1.
- Najviši trbušni par (K-1 i K-2) izgleda usko povezan s funkcijom gornjeg kolikulskog jezgra.
K-ćelije nisu ograničene na konioćelijske slojeve. Također se nalaze u malim grupama, u parovima ili kao pojedinačne ćelije unutar M– i P-slojeva. Veće skupine tvore mostove, koji prelaze udaljenost između dva susjedna K-sloja.[4]
Ulazni impulsi
urediSvaki konioćelijski sloj inervira se istim dijelom mrežnjače kao i leđni M– ili P-sloj dotičnog K-sloja. Dakle, LGN sadrži šest konioćelijskih slojeva. K-1, K-4 i K-6 primaju kontralateralne mrežnjačne ulaze, a K-3 i K-5 ipsilateralne. K-2 prima ulazni impuls s obje strane mrežnjače, ali ulaz s dva oka prenosi se u zasebne slojeve. Ipsilateralna mrežnjača leđnog sloja inervirana je iz više dijelova, a ventralnija iz kontralateralnog dijela mrežnjače.[5]K-ćelije primaju podatke iz heterogene grupe širokopoljnih ćelija, uključujući male bistratificirane ćelije, roškaste ćelije, a možda i velike bistratificirane ćelije i široke trnaste ćelije. Te bistratificirane ćelije su ganglijske ćelije koje šalju kratkotalasne signale na LGN. Retinogenikulski aksoni koji završavaju u srednjim K-slojevima imaju receptivna polja samo u centru plavo-ON / žuto-OFF.[6] Pretpostavlja se da roškaste ćelije prenose signale za isključivanje plave. I male bistratificirane ćelije i ove ćelije projiciraju se na K-ćelije. Stoga se vjeruje da K-ćelije prenose vizuelne informacije kratkih talasnih dužina.[7]
Kortikogenikulski aksoni su kvantitativno dominantni unutar LGN. Isto vrijedi i za K-ćelije, ali, za razliku od M– i P-ćelija, one također primaju ulaz iz vanstrijatna kora wvanstrijatne kore. Aksoni koji izlaze iz površinskog sivog sloja superior colliculus završavaju se u svakom K-sloju, a najviše ventralnih slojeva prima najjači ulaz. Stoga se pretpostavlja da su K-slojevi funkcijski povezani sa gornjim kolikulusom, npr. refleksna kontrola pokreta očima.[8] Kao zaključak, mrežni ulazi se natječu s kvantitativno dominantnom kortikotalamusnom inervacijom i bogatom inervacijom iz jezgara moždanog debla.
Izlazni impulsi
urediK-ćelije završavaju u površinskoj gomilici i sloju I V-1. Najdorzalniji K-slojevi (K-5 i K-6) imaju mnogo aksona koji završavaju u sloju I V-1, dok K-1 – K-4 šalju svoje aksone prema nervnim grumenčićma. Međutim, ova podjela nije jasna. Na primjer, utvrđeno je da i aksoni iz neurona najventralnijem paru (K-1 i K-2) također inerviraju sloj I V-1. .[9]Inervacija grumenčića slijedi obrazac poznat iz završetaka retinogenikulusa:
- Neuroni u slojevima K-1, K-4 i K-6 završavaju se u grumenčićim u centrima stubova kontralateralnog oka;
- Neuroni u slojevima K-3 i K-5 završavaju gumenčićima u centrima ipsilateralnih očnih stubova;
- Neuroni sloja K-2 završavaju u oba (sa odvojenim slojevima ćelija koje inerviraju kontralateralnu i ipsilateralni očni grumenčić)
U makak-majmuna, oko 30 K-ćelija šalje svoje aksone u jedan od grumenčića. Anatomski različite subskupinee K-ćelija inerviraju različite vrste grumenčića, kao što su plavi / žuti ili crveni / zeleni. Neuroni tu ispoljavaju antagonizme plavo/žuto ili crveno / zeleni antagonizam.[10]
Šta više, K-ćelije inerviraju i vanstrijina područja. Ove ćelije su prilično velike i šalju svoje aksone u V-2 i donju sljepoočnu koru (IT). Imunobojenje je otkrilo samo nekoliko, rijetkih i široko raspoređenih velikih K-ćelija, osim onih koje inerviraju fovein V-2 koje su gušće spakovane i nalaze se uz kaudalnu i medijalnuivicu LGN.[11] Kroz svaki K-sloj prolaze neuroni koji inerviraju vanstrijinu koru i koji će vjerovatno održavti neko od vizuelnih svojstava, u odsustvu V-1. Činjenica da se K-ćelije direktno projiciraju na hMT ide u prilog ovoj hipotezi.[12]
Razvoj i plastičnost
urediPretpostavlja se da K-ćelije generiraju i migrir⟨⟩aju istovremeno sa susjednim M– i P-ćelijama . Neuroni u većini ventralnog dijela LGN-a razvijaju se prije neurona u više leđnih slojeva. Oni iz sloja K-1 razvijaju se blizu vremena konačne mitoze za neurone u sloju M-1, a neuroni u K-6 razvijaju se malo prije nego što se pojavi sloj P-6.[13] Dok se M– i P-slojevi u LGN-u i njihovi aksonski završeci u V-1 degeneriraju nakon gubitka vizualnog unosa, K-ćelije nisu pogođene.
Teorija viđenja naslijepo
urediViđenje naslijepo je fenomen kada pacijenti s ozljedama primarnog vignog korteksa (V-1) pokazuju upornost u otkrivanju pokreta bez vizuelne svijesti. Područje mozga koje reagira na kretanje u ljudskom mozgu naziva se V5 ili hMT. Ispitani su mnogi pristupi, kako bi se otkrili osnovni mehanizmi ove pojave. U prošlosti se pokazalo da gornja ablacija kolikulusa utiče na viđenje neovisno o V-1, što zauzvrat zagovara ulogu ornjegg kolikulusa u viđenju naslijepo. U slučaju lezija V-1, dodatna inaktivacija LGN dovodi do snažnog smanjenja neuronske aktivnosti u vanstrijinim područjima, kao što je MT.[14]
Istraživanje je pokazalo da postoji izravan put od LGN do MT, koji se sastoji uglavnom od konioćelija. U stvari, 63% neurona koji se direktno projiciraju na MT su konioćelije. Ulazni MT, koji impulse prima direktno od LGN čini oko 10% V-1 neurona koji se projiciraju na MT. Ovi rezultati sugeriraju da koniocćelijski slojevi imaju ključnu ulogu u viđenju neovisnom o V-1. Budući da konioćelijski slojevi dobijaju ulaz od gornjeg kolikulusa, prethodno dobijeni rezultati mogu se nadopuniti ulogom konioćelijskih slojeva.
Ova izravna veza od LGN-a, tačnije konioćelijskih slojeva, do MT-a mogla bi objasniti fenomen vida naslijepo, kao i brzo otkrivanje pokretnih predmeta kod zdravih subjekata.[15]
Također pogledate
urediReference
uredi- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 131 - 132.
- ^ Xu Xiangmin; Ichida Jennifer M.; Allison John D.; Boyd Jamie D.; Bonds A. B.; Casagrande Vivien A. (2001). "A comparison of koniocellular, magnocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owlmonkey (Aotus trivirgatus)." J Physiol 531, 216.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 132.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 131.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 135.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 139 - 140.
- ^ Szmajda, Brett A.; Grünert, Ulrike; Martin, Paul R. (2008). "Retinal Ganglion Cell Inputs to the Koniocellular Pathway" The Journal of Comparative Neurology 510:266.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 137.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 142.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 143.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 144.
- ^ Ajina, Sara; Rees, Geraint; Kennard, Christopher; Bridge, Holly (2015). "Abnormal Contrast Responses in the Extrastriate Cortex of Blindsight Patients" The Journal of Neuroscience 35:8201-13.
- ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 134.
- ^ Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita; et al. (2010). "Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus". Nature 466: 375.
- ^ Sincich, Lawrence C.; Park, Ken F.; Wohlgemuth, Melville J.; Horton, Jonathan C (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT" Nature Neuroscience 7:1127.
Vanjski linkovi
uredi