Magnoćelije, koje se nazivaju i M-ćelije, su neuroni unutar magnoćelijskog sloja bočnog genikulatnog jezgra talamusa. Dio su vidog sistema. Nazivaju se prema tome što se odlikuju relativno velikom veličinom u odnosu na parvoćelije.

Magnoćelija
Ultrastruktura magnoćelijskih neurona supraoptičnog jezgra (SON) i njegovih subćelijskih elemenata u somatskoj zoni:

(B-B) I lMN i dMN pokazali su visoku aktivnost koja se ogleda u prisustvu dobro razvijenih mehanizama za neurosekreciju i recikliranje.

RER – Hrapavi endoplazmatski retikulum,
G – Golgijev aparat
M – Mitohondrija,
pv – Polvezikulsko tijelo,
ly – Lizosomi i
sekretorne granule gustog jezgra (vrhovi strelica).
Detalji
SistemČulo vida
LokacijaBočno genikulato jezgro talamusa
Identifikatori
NeuroLex IDnifext_42
Anatomska terminologija

Struktura

uredi

  Potpuni detalji protoka signalizacije od oka do vidnog korteksa mozga, koji rezultiraju iskustvom vid nisu u potpunosti razumljivi. Mnogi aspekti su predmet aktivnih kontroverzi i opovrgavanja novih dokaza.[1][2]

U vizuelnom sistemu signali uglavnom putuju od mrežnjače do lateralnog genikulatnog jezgra (LGN), a zatim do vidnog korteksa. Kod ljudi, LGN obično se opisuje sa šest prepoznatljivih slojeva. Unutrašnja dva, (1 i 2) su slojevi magnoćelija (M-ćelija), dok su četiri vanjska sloja (3, 4, 5 i 6) sloj od parvoćelija (P-ćelija). Dodatni skup neurona, poznat kao slojevi konioćelija (K-ćelije), nalazi se ventralno u odnosu na slojeve i M-ćelija i P-ćelija.[2][3]:227ff[4] Ovi slojevi su tako nazvani, jer su ćelije u M-sloju LGN veće od ćelija u P-slojevima.[3][5]

M-ćelije u primaju ulazne impulse od parasolnih ganglijskih ćelija (koje neki nazivaju M-ćelijama),[3], a P-ćelije primaju od patuljastih ganglijskih ćelija (koje neki neuronaučnici nazivaju P-ćelijama).[3]:226[6][7]

 
Prikaz parvoćelijskog i magnoćelijskog puta

Iz LGN-a, M-put nastavlja se slanjem informacija u međurežanjsku regiju 4Cα sloja V1 regije vidne moždane kore, zvane "prugasta kora".[6] Na ostale ćelije prugastog tijena više utiče signalizacija iz P-ćelija, a na druge iz K-ćelija. Kako se signali prenose u druge dijelove korteksa, počinju biti manje odvojeni, integriraniji i pod većim utjecajem signala iz drugih dijelova mozga. Iako se klasično kaže da signalizacija kroz M-put na kraju izlazi iz vizuelne kore kroz leđni tok, a signalizacija kroz P-put u konačnici teče do trbušnog toka, naknadne studije pokazale su da oba puta utiču na oba toka.[3]

 
Vizuelni put čovjeka

Funkcija

uredi

Magnoćelijski put ne može pružiti fine, detaljne ili kolorne informacije, ali ipak pruža korisne statičke informacije, i ine o dubini i kretanju.[8][9] M-put detektira kontraste jakog svjetla /mraka,[10] i osjetljiviji je na niskim prostornim frekvencijama od visokih frekvencija. Zahvaljujući ovim informacijama o kontrastu, M-ćelije su ključne za otkrivanje promjena u sjaju i obavljanju vizuelnih pretraga i otkrivanje rubova.[11]

M-put je također važan za pružanje informacija o položaju objekata. M-ćelije mogu otkriti orijentaciju i položaj objekata u prostoru,[12] informacije koje se šalju kroz leđni tok.[13] Ove informacije korisne su i za otkrivanje razlike u položaju predmeta na mrežnjači svakog oka, što je važan način u percepciji dubine binokularne percepcije.[14]

Ćelijee u M-putu imaju sposobnost otkrivanja visokih vremenskih frekvencija i na taj način mogu otkriti brze promjene u položaju objekta.[7] To je osnova za detekciju kretanja.[10][15] Informacije poslane u intraparijetalni sulkus (IPS) stražnjeg tjemenskog korteksa omogućuju M-putu da usmjeri pažnju i usmjeri pokrete oka da prate važne pokretne objekte u vidnom.[8][16][17] Pored praćenja predmeta očima, IPS šalje informacije i dijelovima čeonog režnja, koji omogućavaju rukama i rukama da prilagode kretanje kako bi pravilno uhvatili predmete na osnovu njihove veličine, položaja i lokacije.[13] Ova sposobnost dovela je do toga da su neki neuronaučnici pretpostavili da svrha M-puta nije otkrivanje prostornih lokacija, već usmjeravanje radnji povezanih s položajem i kretanjem objekata.[18]

Ustanovljene su i neke informacije koje potkrepljuju hipotezu da je M-put neophodan za obradu gledanog lica.[19]

Klinički značaj

uredi

Abnormalni magnoćelijski putevi i magnoćelije mogu biti povezani sa različitim poremećajima i oštećenjima oka, uključujući disleksiju, prosopagnoziju i shizofreniju.

Disleksija

uredi

Disleksija je invaliditet koji utiče na sposobnost osobe da čita. Često se prvi put manifestuje u djetinjstvu, ako i uopće; međutim, disleksija se može manifestirati u odrasloj dobi zbog tumora na mozgu ili lezije na/prodiranju u M-ćelije.[15] Ne postoji jasna ideja o ulozi M-ćelija i magnoćelijskog puta u disleksiji.

Jedna teorija sugerira da nelinearnost, veličina i kompenzacija minijaturnih pokreta očiju, M-ćelijama pomažu u fokusiranju na jednu metu i zamućenju okoline, što je presudno u čitanju. To sugerira da su M-ćelije, kod mnogih disleksičara nerazvijene. To je možda zbog genetike, autoimunosti ili prehrane. Gen KIAA0319 na šestom hromosomu, kontrolira ćelijske migracije na LGN tokom razvoja. Studije na transgenim miševima i na mozgu ljudi s disleksijom pregledanih nakon njihove smrti, pokazuju malformacije u LGN-u i ćelijama koje izražavaju KIAA0319, rastu na pogrešnom mjestu.[8] M-ćelije ranjive su na antineuronska antitijela koja napadaju i čine ih neupotrebljivima na magnoćelijskom putu. To bi mogao biti razlog zašto je vjerovatnije da disleksičari imaju oslabljen imunski sistem.[8]

Druga linija istraživanja sugerira da je neispravan pokret očiju uzrokovan M-ćelijama. Budući da je magnoćelijski sistem osjetljiv na kretanje slike, a disleksiju uzrokuju abnormalnosti u M-ćelijama, disleksičari se teže usredotočuju na duže riječi, uzimaju kraća skeniranja prilikom čitanja i češće se zaustavljaju po redu. Studija pretpostavlja da ovo nije uzrokovana disleksijom, već slabim razumijevanjem teksta, što uzrokuje abnormalne pokrete očiju u M-ćelijama. Stoga je iz ove studije teško zaključiti važnost M-ćelija u disleksiji.[15]

Shizofrenija

uredi

Shizofrenija je mentalni poremećaj u kojem ljudi nisu u stanju da razlikuju šta je stvarno, a šta nije. Smatra se da magnoćelijski put može pomoći u prepoznavanju lica i diskriminaciji kod djece, ali kada se taj put ne razvije u potpunosti ili ispravno, obrada lica je teža kasnije u životu. To se vidi kod ljudi sa shizofrenijom i događa se kada postoje problemi u integraciji informacija sa puteva M- i P ćelija, što osobama sa shizofrenijom otežava razlikovanje stvarnosti od halucinacija.

Reference

uredi
  1. ^ Freud, E; Plaut, DC; Behrmann, M (oktobar 2016). "'What' Is Happening in the Dorsal Visual Pathway". Trends in Cognitive Sciences. 20 (10): 773–84. doi:10.1016/j.tics.2016.08.003. PMID 27615805.
  2. ^ a b Wallace, DJ; Fitzpatrick, D; Kerr, JN (25. 1. 2016). "Primate Thalamus: More Than Meets an Eye". Current Biology. 26 (2): R60–1. doi:10.1016/j.cub.2015.11.025. PMID 26811887.
  3. ^ a b c d e Brodal, Per (2010). The central nervous system : structure and function (4th izd.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538115-3.
  4. ^ Carlson, Neil R. (2007). Physiology of behavior (9th izd.). Boston: Pearson/Allyn & Bacon. ISBN 978-0205467242.
  5. ^ NB: "Parvus means "small" in Latin, per Latin Dictionary and "magnus" means large, per Latin Dictionary
  6. ^ a b Callaway EM (juli 2005). "Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system". The Journal of Physiology. 566 (Pt 1): 13–9. doi:10.1113/jphysiol.2005.088047. PMC 1464718. PMID 15905213.
  7. ^ a b Nassi JJ, Callaway EM (maj 2009). "Parallel processing strategies of the primate visual system". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 360–72. doi:10.1038/nrn2619. PMC 2771435. PMID 19352403.
  8. ^ a b c d Stein J (1. 1. 2014). "Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention". Current Developmental Disorders Reports. 1 (4): 267–280. doi:10.1007/s40474-014-0030-6. PMC 4203994. PMID 25346883.
  9. ^ Jeffries, AM; Killian, NJ; Pezaris, JS (februar 2014). "Mapping the primate lateral geniculate nucleus: a review of experiments and methods". Journal of Physiology, Paris. 108 (1): 3–10. doi:10.1016/j.jphysparis.2013.10.001. PMC 5446894. PMID 24270042.
  10. ^ a b Pokorny J (juli 2011). "Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation". Journal of Vision. 11 (5): 7. doi:10.1167/11.5.7. PMID 21737512.
  11. ^ Cheng A, Eysel UT, Vidyasagar TR (oktobar 2004). "The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention". The European Journal of Neuroscience. 20 (8): 2188–92. doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x. PMID 15450098.
  12. ^ Skottun BC, Skoyles JR (januar 2011). "On identifying magnocellular and parvocellular responses on the basis of contrast-response functions". Schizophrenia Bulletin. 37 (1): 23–6. doi:10.1093/schbul/sbq114. PMC 3004196. PMID 20929967.
  13. ^ a b Hebart MN, Hesselmann G (juni 2012). "What visual information is processed in the human dorsal stream?". The Journal of Neuroscience (jezik: engleski). 32 (24): 8107–9. doi:10.1523/JNEUROSCI.1462-12.2012. PMC 6703654. PMID 22699890.
  14. ^ Poggio GF, Poggio T (1984). "The analysis of stereopsis". Annual Review of Neuroscience. 7: 379–412. doi:10.1146/annurev.ne.07.030184.002115. PMID 6370081.
  15. ^ a b c Vidyasagar TR (januar 2004). "Neural underpinnings of dyslexia as a disorder of visuo-spatial attention". Clinical & Experimental Optometry. 87 (1): 4–10. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb03138.x. PMID 14720113.
  16. ^ Jayakumar J, Dreher B, Vidyasagar TR (maj 2013). "Tracking blue cone signals in the primate brain" (PDF). Clinical & Experimental Optometry. 96 (3): 259–66. doi:10.1111/j.1444-0938.2012.00819.x. hdl:11343/39658. PMID 23186138.
  17. ^ Burr DC, Morrone MC, Ross J (oktobar 1994). "Selective suppression of the magnocellular visual pathway during saccadic eye movements". Nature. 371 (6497): 511–3. doi:10.1038/371511a0. PMID 7935763.
  18. ^ Goodale MA, Westwood DA (2004). "An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action". Current Opinion in Neurobiology. 14 (2): 203–11. doi:10.1016/j.conb.2004.03.002. PMID 15082326.
  19. ^ Bortolon C, Capdevielle D, Raffard S (juni 2015). "Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 53: 79–107. doi:10.1016/j.neubiorev.2015.03.006. PMID 25800172.

Vanjski linkovi

uredi