Magnoćelije, koje se nazivaju i M-ćelije, su neuroni unutar magnoćelijskog sloja bočnog genikulatnog jezgra talamusa. Dio su vidog sistema. Nazivaju se prema tome što se odlikuju relativno velikom veličinom u odnosu na parvoćelije.

Magnoćelija
Ultrastruktura magnoćelijskih neurona supraoptičnog jezgra (SON) i njegovih subćelijskih elemenata u somatskoj zoni:

(B-B) I lMN i dMN pokazali su visoku aktivnost koja se ogleda u prisustvu dobro razvijenih mehanizama za neurosekreciju i recikliranje.

RER – Hrapavi endoplazmatski retikulum,
G – Golgijev aparat
M – Mitohondrija,
pv – Polvezikulsko tijelo,
ly – Lizosomi i
sekretorne granule gustog jezgra (vrhovi strelica).
Detalji
SistemČulo vida
LokacijaBočno genikulato jezgro talamusa
Anatomska terminologija

Struktura uredi

  Potpuni detalji protoka signalizacije od oka do vidnog korteksa mozga, koji rezultiraju iskustvom vid nisu u potpunosti razumljivi. Mnogi aspekti su predmet aktivnih kontroverzi i opovrgavanja novih dokaza.[1][2]

U vizuelnom sistemu signali uglavnom putuju od mrežnjače do lateralnog genikulatnog jezgra (LGN), a zatim do vidnog korteksa. Kod ljudi, LGN obično se opisuje sa šest prepoznatljivih slojeva. Unutrašnja dva, (1 i 2) su slojevi magnoćelija (M-ćelija), dok su četiri vanjska sloja (3, 4, 5 i 6) sloj od parvoćelija (P-ćelija). Dodatni skup neurona, poznat kao slojevi konioćelija (K-ćelije), nalazi se ventralno u odnosu na slojeve i M-ćelija i P-ćelija.[2][3]:227ff[4] Ovi slojevi su tako nazvani, jer su ćelije u M-sloju LGN veće od ćelija u P-slojevima.[3][5]

M-ćelije u primaju ulazne impulse od parasolnih ganglijskih ćelija (koje neki nazivaju M-ćelijama),[3], a P-ćelije primaju od patuljastih ganglijskih ćelija (koje neki neuronaučnici nazivaju P-ćelijama).[3]:226[6][7]

 
Prikaz parvoćelijskog i magnoćelijskog puta

Iz LGN-a, M-put nastavlja se slanjem informacija u međurežanjsku regiju 4Cα sloja V1 regije vidne moždane kore, zvane "prugasta kora".[6] Na ostale ćelije prugastog tijena više utiče signalizacija iz P-ćelija, a na druge iz K-ćelija. Kako se signali prenose u druge dijelove korteksa, počinju biti manje odvojeni, integriraniji i pod većim utjecajem signala iz drugih dijelova mozga. Iako se klasično kaže da signalizacija kroz M-put na kraju izlazi iz vizuelne kore kroz leđni tok, a signalizacija kroz P-put u konačnici teče do trbušnog toka, naknadne studije pokazale su da oba puta utiču na oba toka.[3]

 
Vizuelni put čovjeka

Funkcija uredi

Magnoćelijski put ne može pružiti fine, detaljne ili kolorne informacije, ali ipak pruža korisne statičke informacije, i ine o dubini i kretanju.[8][9] M-put detektira kontraste jakog svjetla /mraka,[10] i osjetljiviji je na niskim prostornim frekvencijama od visokih frekvencija. Zahvaljujući ovim informacijama o kontrastu, M-ćelije su ključne za otkrivanje promjena u sjaju i obavljanju vizuelnih pretraga i otkrivanje rubova.[11]

M-put je također važan za pružanje informacija o položaju objekata. M-ćelije mogu otkriti orijentaciju i položaj objekata u prostoru,[12] informacije koje se šalju kroz leđni tok.[13] Ove informacije korisne su i za otkrivanje razlike u položaju predmeta na mrežnjači svakog oka, što je važan način u percepciji dubine binokularne percepcije.[14]

Ćelijee u M-putu imaju sposobnost otkrivanja visokih vremenskih frekvencija i na taj način mogu otkriti brze promjene u položaju objekta.[7] To je osnova za detekciju kretanja.[10][15] Informacije poslane u intraparijetalni sulkus (IPS) stražnjeg tjemenskog korteksa omogućuju M-putu da usmjeri pažnju i usmjeri pokrete oka da prate važne pokretne objekte u vidnom.[8][16][17] Pored praćenja predmeta očima, IPS šalje informacije i dijelovima čeonog režnja, koji omogućavaju rukama i rukama da prilagode kretanje kako bi pravilno uhvatili predmete na osnovu njihove veličine, položaja i lokacije.[13] Ova sposobnost dovela je do toga da su neki neuronaučnici pretpostavili da svrha M-puta nije otkrivanje prostornih lokacija, već usmjeravanje radnji povezanih s položajem i kretanjem objekata.[18]

Ustanovljene su i neke informacije koje potkrepljuju hipotezu da je M-put neophodan za obradu gledanog lica.[19]

Klinički značaj uredi

Abnormalni magnoćelijski putevi i magnoćelije mogu biti povezani sa različitim poremećajima i oštećenjima oka, uključujući disleksiju, prosopagnoziju i shizofreniju.

Disleksija uredi

Disleksija je invaliditet koji utiče na sposobnost osobe da čita. Često se prvi put manifestuje u djetinjstvu, ako i uopće; međutim, disleksija se može manifestirati u odrasloj dobi zbog tumora na mozgu ili lezije na/prodiranju u M-ćelije.[15] Ne postoji jasna ideja o ulozi M-ćelija i magnoćelijskog puta u disleksiji.

Jedna teorija sugerira da nelinearnost, veličina i kompenzacija minijaturnih pokreta očiju, M-ćelijama pomažu u fokusiranju na jednu metu i zamućenju okoline, što je presudno u čitanju. To sugerira da su M-ćelije, kod mnogih disleksičara nerazvijene. To je možda zbog genetike, autoimunosti ili prehrane. Gen KIAA0319 na šestom hromosomu, kontrolira ćelijske migracije na LGN tokom razvoja. Studije na transgenim miševima i na mozgu ljudi s disleksijom pregledanih nakon njihove smrti, pokazuju malformacije u LGN-u i ćelijama koje izražavaju KIAA0319, rastu na pogrešnom mjestu.[8] M-ćelije ranjive su na antineuronska antitijela koja napadaju i čine ih neupotrebljivima na magnoćelijskom putu. To bi mogao biti razlog zašto je vjerovatnije da disleksičari imaju oslabljen imunski sistem.[8]

Druga linija istraživanja sugerira da je neispravan pokret očiju uzrokovan M-ćelijama. Budući da je magnoćelijski sistem osjetljiv na kretanje slike, a disleksiju uzrokuju abnormalnosti u M-ćelijama, disleksičari se teže usredotočuju na duže riječi, uzimaju kraća skeniranja prilikom čitanja i češće se zaustavljaju po redu. Studija pretpostavlja da ovo nije uzrokovana disleksijom, već slabim razumijevanjem teksta, što uzrokuje abnormalne pokrete očiju u M-ćelijama. Stoga je iz ove studije teško zaključiti važnost M-ćelija u disleksiji.[15]

Shizofrenija uredi

Shizofrenija je mentalni poremećaj u kojem ljudi nisu u stanju da razlikuju šta je stvarno, a šta nije. Smatra se da magnoćelijski put može pomoći u prepoznavanju lica i diskriminaciji kod djece, ali kada se taj put ne razvije u potpunosti ili ispravno, obrada lica je teža kasnije u životu. To se vidi kod ljudi sa shizofrenijom i događa se kada postoje problemi u integraciji informacija sa puteva M- i P ćelija, što osobama sa shizofrenijom otežava razlikovanje stvarnosti od halucinacija.

Reference uredi

  1. ^ Freud, E; Plaut, DC; Behrmann, M (oktobar 2016). "'What' Is Happening in the Dorsal Visual Pathway". Trends in Cognitive Sciences. 20 (10): 773–84. doi:10.1016/j.tics.2016.08.003. PMID 27615805.
  2. ^ a b Wallace, DJ; Fitzpatrick, D; Kerr, JN (25. 1. 2016). "Primate Thalamus: More Than Meets an Eye". Current Biology. 26 (2): R60–1. doi:10.1016/j.cub.2015.11.025. PMID 26811887.
  3. ^ a b c d e Brodal, Per (2010). The central nervous system : structure and function (4th izd.). New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538115-3.
  4. ^ Carlson, Neil R. (2007). Physiology of behavior (9th izd.). Boston: Pearson/Allyn & Bacon. ISBN 978-0205467242.
  5. ^ NB: "Parvus means "small" in Latin, per Latin Dictionary and "magnus" means large, per Latin Dictionary
  6. ^ a b Callaway EM (juli 2005). "Structure and function of parallel pathways in the primate early visual system". The Journal of Physiology. 566 (Pt 1): 13–9. doi:10.1113/jphysiol.2005.088047. PMC 1464718. PMID 15905213.
  7. ^ a b Nassi JJ, Callaway EM (maj 2009). "Parallel processing strategies of the primate visual system". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (5): 360–72. doi:10.1038/nrn2619. PMC 2771435. PMID 19352403.
  8. ^ a b c d Stein J (1. 1. 2014). "Dyslexia: the Role of Vision and Visual Attention". Current Developmental Disorders Reports. 1 (4): 267–280. doi:10.1007/s40474-014-0030-6. PMC 4203994. PMID 25346883.
  9. ^ Jeffries, AM; Killian, NJ; Pezaris, JS (februar 2014). "Mapping the primate lateral geniculate nucleus: a review of experiments and methods". Journal of Physiology, Paris. 108 (1): 3–10. doi:10.1016/j.jphysparis.2013.10.001. PMC 5446894. PMID 24270042.
  10. ^ a b Pokorny J (juli 2011). "Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation". Journal of Vision. 11 (5): 7. doi:10.1167/11.5.7. PMID 21737512.
  11. ^ Cheng A, Eysel UT, Vidyasagar TR (oktobar 2004). "The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention". The European Journal of Neuroscience. 20 (8): 2188–92. doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x. PMID 15450098.
  12. ^ Skottun BC, Skoyles JR (januar 2011). "On identifying magnocellular and parvocellular responses on the basis of contrast-response functions". Schizophrenia Bulletin. 37 (1): 23–6. doi:10.1093/schbul/sbq114. PMC 3004196. PMID 20929967.
  13. ^ a b Hebart MN, Hesselmann G (juni 2012). "What visual information is processed in the human dorsal stream?". The Journal of Neuroscience (jezik: engleski). 32 (24): 8107–9. doi:10.1523/JNEUROSCI.1462-12.2012. PMC 6703654. PMID 22699890.
  14. ^ Poggio GF, Poggio T (1984). "The analysis of stereopsis". Annual Review of Neuroscience. 7: 379–412. doi:10.1146/annurev.ne.07.030184.002115. PMID 6370081.
  15. ^ a b c Vidyasagar TR (januar 2004). "Neural underpinnings of dyslexia as a disorder of visuo-spatial attention". Clinical & Experimental Optometry. 87 (1): 4–10. doi:10.1111/j.1444-0938.2004.tb03138.x. PMID 14720113.
  16. ^ Jayakumar J, Dreher B, Vidyasagar TR (maj 2013). "Tracking blue cone signals in the primate brain" (PDF). Clinical & Experimental Optometry. 96 (3): 259–66. doi:10.1111/j.1444-0938.2012.00819.x. hdl:11343/39658. PMID 23186138.
  17. ^ Burr DC, Morrone MC, Ross J (oktobar 1994). "Selective suppression of the magnocellular visual pathway during saccadic eye movements". Nature. 371 (6497): 511–3. doi:10.1038/371511a0. PMID 7935763.
  18. ^ Goodale MA, Westwood DA (2004). "An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action". Current Opinion in Neurobiology. 14 (2): 203–11. doi:10.1016/j.conb.2004.03.002. PMID 15082326.
  19. ^ Bortolon C, Capdevielle D, Raffard S (juni 2015). "Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 53: 79–107. doi:10.1016/j.neubiorev.2015.03.006. PMID 25800172.

Vanjski linkovi uredi